Teori Evolusi

Evolusi (dalam kajian biologi) berarti perubahan pada sifat-sifat terwariskan suatu populasi organisme dari satu generasi ke generasi berikutnya. Perubahan-perubahan ini disebabkan oleh kombinasi tiga proses utama: variasi, reproduksi, dan seleksi. Sifat-sifat yang menjadi dasar evolusi ini dibawa oleh gen yang diwariskan kepada keturunan suatu makhluk hidup dan menjadi bervariasi dalam suatu populasi. Ketika organisme bereproduksi, keturunannya akan mempunyai sifat-sifat yang baru. Sifat baru dapat diperoleh dari perubahan gen akibat mutasi ataupun transfer gen antar populasi dan antar spesies. Pada spesies yang bereproduksi secara seksual, kombinasi gen yang baru juga dihasilkan oleh rekombinasi genetika, yang dapat meningkatkan variasi antara organisme. Evolusi terjadi ketika perbedaan-perbedaan terwariskan ini menjadi lebih umum atau langka dalam suatu populasi.

Evolusi didorong oleh dua mekanisme utama, yaitu seleksi alam dan hanyutan genetik. Seleksi alam merupakan sebuah proses yang menyebabkan sifat terwaris yang berguna untuk keberlangsungan hidup dan reproduksi organisme menjadi lebih umum dalam suatu populasi - dan sebaliknya, sifat yang merugikan menjadi lebih berkurang.

Hal ini terjadi karena individu dengan sifat-sifat yang menguntungkan lebih berpeluang besar bereproduksi, sehingga lebih banyak individu pada generasi selanjutnya yang mewarisi sifat-sifat yang menguntungkan ini. Setelah beberapa generasi, adaptasi terjadi melalui kombinasi perubahan kecil sifat yang terjadi secara terus menerus dan acak ini dengan seleksi alam. Sementara itu, hanyutan genetik (Bahasa Inggris: Genetic Drift) merupakan sebuah proses bebas yang menghasilkan perubahan acak pada frekuensi sifat suatu populasi. Hanyutan genetik dihasilkan oleh probabilitas apakah suatu sifat akan diwariskan ketika suatu individu bertahan hidup dan bereproduksi.

Walaupun perubahan yang dihasilkan oleh hanyutan dan seleksi alam kecil, perubahan ini akan berakumulasi dan menyebabkan perubahan yang substansial pada organisme. Proses ini mencapai puncaknya denganmenghasilkan spesies yang baru. Dan sebenarnya, kemiripan antara organisme yang satu dengan organisme yang lain mensugestikan bahwa semua spesies yang kita kenal berasal dari nenek moyang yang sama melalui proses divergen yang terjadi secara perlahan ini.

Dokumentasi fakta-fakta terjadinya evolusi dilakukan oleh cabang biologi yang dinamakan biologi evolusioner. Cabang ini juga mengembangkan dan menguji teori-teori yang menjelaskan penyebab evolusi. Kajian catatan fosil dan keanekaragaman hayati organisme-organisme hidup telah meyakinkan para ilmuwan pada pertengahan abad ke-19 bahwa spesies berubah dari waktu ke waktu. Namun, mekanisme yang mendorong perubahan ini tetap tidaklah jelas sampai pada publikasi tahun 1859 oleh Charles Darwin, On the Origin of Species yang menjelaskan dengan detail teori evolusi melalui seleksi alam. Karya Darwin dengan segera diikuti oleh penerimaan teori evolusi dalam komunitas ilmiah. Pada tahun 1930, teori seleksi alam Darwin digabungkan dengan teori pewarisan Mendel, membentuk sintesis evolusi modern, yang menghubungkan satuan evolusi (gen) dengan mekanisme evolusi (seleksi alam). Kekuatan penjelasan dan prediksi teori ini mendorong riset yang secara terus menerus menimbulkan pertanyaan baru, di mana hal ini telah menjadi prinsip pusat biologi modern yang memberikan penjelasan secara lebih menyeluruh tentang keanekaragaman hayati di bumi.

Meskipun teori evolusi selalu diasosiasikan dengan Charles Darwin, namun sebenarnya biologi evolusioner telah berakar sejak zaman Aristoteles. Namun demikian, Darwin adalah ilmuwan pertama yang mencetuskan teori evolusi yang telah banyak terbukti mapan menghadapi pengujian ilmiah. Sampai saat ini, teori Darwin mengenai evolusi yang terjadi karena seleksi alam dianggap oleh mayoritas komunitas sains sebagai teori terbaik dalam menjelaskan peristiwa evolusi

Sejarah pemikiran evolusi

Artikel utama untuk bagian ini adalah: Sejarah pemikiran evolusi

Alfred Wallace, dikenal sebagai Bapak Biogeografi Evolusi

Charles Darwin pada usia 51, beberapa waktu setelah mempublikasi buku On the Origin of Species.

Pemikiran-pemikiran evolusi seperi nenek moyang bersama dan transmutasi spesies telah ada paling tidak sejak abad ke-6 SM ketika hal ini dijelaskan secara rinci oleh seorang filsuf Yunani, Anaximander.Beberapa orang dengan pemikiran yang sama meliputi Empedokles, Lucretius, biologiawan Arab Al Jahiz,filsuf Persia Ibnu Miskawaih, Ikhwan As-Shafa dan filsuf Cina Zhuangzi. Seiring dengan berkembangnya pengetahuan biologi pada abad ke-18, pemikiran evolusi mulai ditelusuri oleh beberapa filsuf seperti Pierre Maupertuis pada tahun 1745 dan Erasmus Darwin pada tahun 1796. Pemikiran biologiawan Jean-Baptiste Lamarck tentang transmutasi spesies memiliki pengaruh yang luas. Charles Darwin merumuskan pemikiran seleksi alamnya pada tahun 1838 dan masih mengembangkan teorinya pada tahun 1858 ketika Alfred Russel Wallace mengirimkannya teori yang mirip dalam suratnya "Surat dari Ternate". Keduanya diajukan ke Linnean Society of London sebagai dua karya yang terpisah. Pada akhir tahun 1859, publikasi Darwin, On the Origin of Species, menjelaskan seleksi alam secara mendetail dan memberikan bukti yang mendorong penerimaan luas evolusi dalam komunitas ilmiah.

Perdebatan mengenai mekanisme evolusi terus berlanjut, dan Darwin tidak dapat menjelaskan sumber variasi terwariskan yang diseleksi oleh seleksi alam. Seperti Lamarck, ia beranggapan bahwa orang tua mewariskan adaptasi yang diperolehnya selama hidupnya,  teori yang kemudian disebut sebagai Lamarckisme. Pada tahun 1880-an, eksperimen August Weismann mengindikasikan bahwa perubahan ini tidak diwariskan, dan Lamarkisme berangsur-angsur ditinggalkan. Selain itu, Darwin tidak dapat menjelaskan bagaimana sifat-sifat diwariskan dari satu generasi ke generasi yang lain. Pada tahun 1865, Gregor Mendel menemukan bahwapewarisan sifat-sifat dapat diprediksi. Ketika karya Mendel ditemukan kembali pada tahun 1900-an, ketidakcocokan atas laju evolusi yang diprediksi oleh genetikawan dan biometrikawan meretakkan hubungan model evolusi Mendel dan Darwin.

Walaupun demikian, adalah penemuan kembali karya Gregor Mendel mengenai genetika (yang tidak diketahui oleh Darwin dan Wallace) oleh Hugo de Vries dan lainnya pada awal 1900-an yang memberikan dorongan terhadap pemahaman bagaimana variasi terjadi pada sifat tumbuhan dan hewan. Seleksi alam menggunakan variasi tersebut untuk membentuk keanekaragaman sifat-sifat adaptasi yang terpantau pada organisme hidup. Walaupun Hugo de Vries dan genetikawan pada awalnya sangat kritis terhadap teori evolusi, penemuan kembali genetika dan riset selanjutnya pada akhirnya memberikan dasar yang kuat terhadap evolusi, bahkan lebih meyakinkan daripada ketika teori ini pertama kali diajukan.^[26]

Kontradiksi antara teori evolusi Darwin melalui seleksi alam dengan karya Mendel disatukan pada tahun 1920-an dan 1930-an oleh biologiawan evolusi seperti J.B.S. Haldane, Sewall Wright, dan terutama Ronald Fisher, yang menyusun dasar-dasargenetika populasi. Hasilnya adalah kombinasi evolusi melalui seleksi alam dengan pewarisan Mendel menjadi sintesis evolusi modern.^[27]Pada tahun 1940-an, identifikasi DNA sebagai bahan genetika oleh Oswald Avery dkk. beserta publikasi struktur DNA oleh James Watsondan Francis Crick pada tahun 1953, memberikan dasar fisik pewarisan ini. Sejak saat itu, genetika dan biologi molekuler menjadi inti biologi evolusioner dan telah merevolusi filogenetika.^[12]

Pada awal sejarahnya, biologiawan evolusioner utamanya berasal dari ilmuwan yang berorientasi pada bidang taksonomi. Seiring dengan berkembangnya sintesis evolusi modern, biologi evolusioner menarik lebih banyak ilmuwan dari bidang sains biologi lainnya.^[12] Kajian biologi evolusioner masa kini melibatkan ilmuwan yang berkutat di bidang biokimia, ekologi, genetika, dan fisiologi. Konsep evolusi juga digunakan lebih lanjut pada bidang seperti psikologi, pengobatan, filosofi, dan ilmu komputer.

Dasar genetik evolusi

Artikel utama untuk bagian ini adalah: Pengenalan evolusi, Genetika, dan Hereditas

Struktur DNA. Basa nukleotida berada ditengah, dikelilingi oleh rantai fosfat-gula dalam bentuk heliks ganda.

Evolusi organisme terjadi melalui perubahan pada sifat-sifat yang terwariskan. Warna mata pada manusia, sebagai contohnya, merupakan sifat-sifat yang terwariskan ini.^[28] Sifat terwariskan dikontrol oleh gen dan keseluruhan gen dalam suatu genom organisme disebut sebagai genotipe.^[29]

Keseluruhan sifat-sifat yang terpantau pada perilaku dan struktur organisme disebut sebagai fenotipe. Sifat-sifat ini berasal dari interaksi genotipe dengan lingkungan.^[30] Oleh karena itu, tidak setiap aspek fenotipe organisme diwariskan. Kulit berwarna gelap yang dihasilkan dari penjemuran matahari berasal dari interaksi antara genotipe seseorang dengan cahaya matahari; sehingga warna kulit gelap ini tidak akan diwarisi ke keturunan orang tersebut. Walaupun begitu, manusia memiliki respon yang berbeda terhadap cahaya matahari, dan ini diakibatkan oleh perbedaan pada genotipenya. Contohnya adalah individu dengan sifat albinoyang kulitnya tidak akan menggelap dan sangat sensitif terhadap sengatan matahari.^[31]

Sifat-sifat terwariskan diwariskan antar generasi via DNA, sebuah molekul yang dapat menyimpan informasi genetika.^[29] DNA merupakan sebuah polimer yang terdiri dari empat jenis basa nukleotida. Urutan basa pada molekul DNA tertentu menentukan informasi genetika. Bagian molekul DNA yang menentukan sebuah satuan fungsional disebut gen; gen yang berbeda mempunyai urutan basa yang berbeda. Dalam sel, unting DNA yang panjang berasosiasi dengan protein, membentuk struktur padat yang disebut kromosom. Lokasi spesifik pada sebuah kromosom dikenal sebagai lokus. Jika urutan DNA pada sebuah lokus bervariasi antar individu, bentuk berbeda pada urutan ini disebut sebagai alel. Urutan DNA dapat berubah melalui mutasi, menghasilkan alel yang baru. Jika mutasi terjadi pada gen, alel yang baru dapat mempengaruhi sifat individu yang dikontrol oleh gen, menyebabkan perubahan fenotipe organisme. Walaupun demikian, manakala contoh ini menunjukkan bagaimana alel dan sifat bekerja pada beberapa kasus, kebanyakan sifat lebih kompleks dan dikontrol olehinteraksi banyak gen.^[32][33]

Variasi

Artikel utama untuk bagian ini adalah: Keanekaragaman genetik dan Genetika populasi

Fenotipe suatu individu organisme dihasilkan dari genotipe dan pengaruh lingkungan organisme tersebut. Variasi fenotipe yang substansial pada sebuah populasi diakibatkan oleh perbedaan genotipenya.^[33] Sintesis evolusioner modern mendefinisikan evolusi sebagai perubahan dari waktu ke waktu pada variasi genetika ini. Frekuensi alel tertentu akan berfluktuasi, menjadi lebih umum atau kurang umum relatif terhadap bentuk lain gen itu. Gaya dorong evolusioner bekerja dengan mendorong perubahan pada frekuensi alel ini ke satu arah atau lainnya. Variasi menghilang ketika sebuah alel mencapai titik fiksasi, yakni ketika ia menghilang dari suatu populasi ataupun ia telah menggantikan keseluruhan alel leluhur.^[34]

Variasi berasal dari mutasi bahan genetika, migrasi antar populasi (aliran gen), dan perubahan susunan gen melalui reproduksi seksual. Variasi juga datang dari tukar ganti gen antara spesies yang berbeda; contohnya melalui transfer gen horizontal pada bakteria dan hibridisasi pada tanaman.^[35] Walaupun terdapat variasi yang terjadi secara terus menerus melalui proses-proses ini, kebanyakan genom spesies adalah identik pada seluruh individu spesies tersebut.^[36] Namun, bahkan perubahan kecil pada genotipe dapat mengakibatkan perubahan yang dramatis pada fenotipenya. Misalnya simpanse dan manusia hanya berbeda pada 5% genomnya.^[37]

Mutasi

Artikel utama untuk bagian ini adalah: Mutasi dan Evolusi molekuler

Penggandaan pada kromosom

Variasi genetika berasal dari mutasi acak yang terjadi pada genom organisme. Mutasi merupakan perubahan pada urutan DNA sel genom dan diakibatkan oleh radiasi, virus, transposon, bahan kimia mutagenik, serta kesalahan selama proses meiosis ataupun replikasi DNA.^[38][39][40] Mutagen-mutagen ini menghasilkan beberapa jenis perubahan pada urutan DNA. Hal ini dapat mengakibatkan perubahan produk gen, mencegah gen berfungsi, atupun tidak menghasilkan efek sama sekali. Kajian pada lalat Drosophila melanogaster menunjukkan bahwa jika sebuah mutasi mengubah protein yang dihasilkan oleh sebuah gen, 70% mutasi ini memiliki efek yang merugikan dan sisanya netral ataupun sedikit menguntungkan.^[41] Oleh karena efek-efek merugikan mutasi terhadap sel, organisme memiliki mekanisme reparasi DNA untuk menghilangkan mutasi.^[38] Oleh karena itu, laju mutasi yang optimal untuk sebuah spesies merupakan kompromi bayaran laju mutasi tinggi yang merugikan, dengan bayaran metabolik sistem mengurangi laju mutasi, seperti enzim reparasi DNA.^[42] Beberapa spesies seperti retrovirus memiliki laju mutasi yang tinggi, sedemikian rupanya keturunannya akan memiliki gen yang bermutasi.^[43] Mutasi cepat seperti ini dipilih agar virus ini dapat secara konstan dan cepat berevolusi, sehingga dapat menghindari respon sistem immun manusia.^[44]

Mutasi dapat melibatkan duplikasi fragmen DNA yang besar, yang merupakan sumber utama bahan baku untuk gen baru yang berevolusi, dengan puluhan sampai ratusan gen terduplikasi pada genom hewan setiap satu juta tahun.^[45]Kebanyakan gen merupakan bagian dari famili gen leluhur yang sama yang lebih besar.^[46]

Gen dihasilkan oleh beberapa metode, umumnya melalui duplikasi dan mutasi gen leluhur ataupun dengan merekombinasi bagian gen yang berbeda, membentuk kombinasi baru dengan fungsi yang baru.^[47][48] Sebagai contoh, mata manusia menggunakan empat gen untuk menghasilkan struktur yang dapat merasakan cahaya: tiga untuk sel kerucut, dan satu untuk sel batang; keseluruhannya berasal dari satu gen leluhur tunggal.^[49] Keuntungan duplikasi gen (atau bahkan keseluruhan genom) adalah bahwa tumpang tindih atau fungsi berlebih pada gen ganda mengijinkan alel-alel dipertahankan (jika tidak akan membahayakan), sehingga meningkatkan keanekaragaman genetika.^[50]

Perubahan pada bilangan kromosom dapat melibatkan mutasi yang bahkan lebih besar, dengan segmen DNA dalam kromosom terputus kemudian tersusun kembali. Sebagai contoh, dua kromosom pada genus Homo bersatu membentuk kromosom 2 manusia; pernyatuan ini tidak terjadi pada garis keturunan kera lainnya, dan tetap dipertahankan sebagai dua kromosom terpisah.^[51] Peran paling penting penataan ulang kromosom ini pada evolusi kemungkinan adalah untuk mempercepat divergensi populasi menjadi spesies baru dengan membuat populasi tidak saling berkembang biak, sehingga mempertahankan perbedaan genetika antara populasi ini.^[52]

Urutan DNA yang dapat berpindah pada genom, seperti transposon, merupakan bagian utama pada bahan genetika tanaman dan hewan, dan dapat memiliki peran penting pada evolusi genom.^[53] Sebagai contoh, lebih dari satu juta kopi urutan Alu terdapat pada genom manusia, dan urutan-urutan ini telah digunakan untuk menjalankan fungsi seperti regulasi ekspresi gen.^[54] Efek lain dari urutan DNA yang bergerak ini adalah ketika ia berpindah dalam suatu genom, ia dapat memutasikan atau mendelesi gen yang telah ada, sehingga menghasilkan keanekaragaman genetika.^[55]

Jenis kelamin dan rekombinasi

Artikel utama untuk bagian ini adalah: Rekombinasi genetika dan Reproduksi seksual

Pada organisme aseksual, gen diwariskan bersama, atau ditautkan, karena ia tidak dapat bercampur dengan gen organisme lain selama reproduksi. Keturunan organisme seksual mengandung campuran acak kromosom leluhur yang dihasilkan melalui pemilahan bebas. Pada proses rekombinasi genetika terkait, organisme seksual juga dapat bertukarganti DNA antara dua kromosom yang berpadanan.^[56]Rekombinasi dan pemilahan ulang tidak mengubahan frekuensi alel, namun mengubah alel mana yang diasosiasikan satu sama lainnya, menghasilkan keturunan dengan kombinasi alel yang baru.^[57] Manakala proses ini meningkatkan variasi pada keturunan individu apapun, pencampuran genetika dapat diprediksi untuk tidak menghasilkan efek, meningkatkan, ataupun mengurangi variasi genetika pada populasi, bergantung pada bagaimana ragam alel pada populasi tersebut terdistribusi. Sebagai contoh, jika dua alel secara acak terdistribusi pada sebuah populasi, maka jenis kelamin tidak akan memberikan efek pada variasi. Namun, jika dua alel cenderung ditemukan sebagai satu pasang, maka pencampuran genetika akan menyeimbangkan distribusi tak-acak ini, dan dari waktu ke waktu membuat organisme pada populasi menjadi lebih mirip satu sama lainnya.^[57] Efek keseluruhan jenis kelamin pada variasi alami tidaklah jelas, namun riset baru-baru ini menunjukkan bahwa jenis kelamin biasanya meningkatkan variasi genetika dan dapat meningkatkan laju evolusi.^[58][59]

Rekombinasi mengijinkan alel sama yang berdekatan satu sama lainnya pada unting DNA diwariskan secara bebas. Namun laju rekombinasi adalah rendah, karena pada manusia dengan potongan satu juta pasangan basa DNA, terdapat satu di antara seratus peluang kejadian rekombinasi terjadi per generasi. Akibatnya, gen-gen yang berdekatan pada kromosom tidak selalu disusun ulang menjauhi satu sama lainnya, sehingga cenderung diwariskan bersama.^[60] Kecenderungan ini diukur dengan menemukan bagaimana sering dua alel gen yang berbeda ditemukan bersamaan, yang disebut sebagai ketakseimbangan pertautan (linkage disequilibrium). Satu set alel yang biasanya diwariskan bersama sebagai satu kelompok disebut sebagai haplotipe.

Reproduksi seksual membantu menghilangkan mutasi yang merugikan dan mempertahankan mutasi yang menguntungkan.^[61] Sebagai akibatnya, ketika alel tidak dapat dipisahkan dengan rekombinasi (misalnya kromosom Y mamalia yang diwariskan dari ayah ke anak laki-laki), mutasi yang merugikan berakumulasi.^[62][63] Selain itu, rekombinasi dan pemilahan ulang dapat menghasilkan individu dengan kombinasi gen yang baru dan menguntungkan. Efek positif ini diseimbangkan oleh fakta bahwa proses ini dapat menyebabkan mutasi dan pemisahan kombinasi gen yang menguntungkan.^[61]

Genetika populasi

Biston Betularia putih

Biston Betularia hitam

Dari sudut pandang genetika, evolusi ialah perubahan pada frekuensi alel dalam populasi yang saling berbagi lungkang gen (gene pool) dari generasi yang satu ke generasi yang lain.^[64] Sebuah populasimerupakan kelompok individu terlokalisasi yang merupakan spesies yang sama. Sebagai contoh, semua ngengat dengan spesies yang sama yang hidup di sebuah hutan yang terisolasi mewakili sebuah populasi. Sebuah gen tunggal pada populasi ini dapat mempunyai bentuk-bentuk alternatif yang bertanggung jawab terhadap variasi antar fenotipe organisme. Contohnya adalah gen yang bertanggung jawab terhadap warna ngengat mempunyai dua alel: hitam dan putih. Lungkang genmerupakan keseluruhan set alel pada sebuah populasi tunggal, sehingga tiap alel muncul pada lungkang gen beberapa kali. Fraksi gen dalam lungkang gen yang merupakan alel tertentu disebut sebagai frekuensi alel. Evolusi terjadi ketika terdapat perubahan pada frekuensi alel dalam sebuah populasi organisme yang saling berkembangbiak; sebagai contoh alel untuk warna hitam pada populasi ngengat menjadi lebih umum.

Untuk memahami mekanisme yang menyebabkan sebuah populasi berevolusi, adalah sangat berguna untuk memperhatikan kondisi-kondisi apa saja yang diperlukan oleh suatu populasi untuk tidak berevolusi. Asas Hardy-Weinberg menyatakan bahwa frekuensi alel (variasi pada sebuah gen) pada sebuah populasi yang cukup besar akan tetap konstan jika gaya dorong yang terdapat pada populasi tersebut hanyalah penataan ulang alel secara acak selama pembentukan sperma atau sel telur dan kombinasi acak alel sel kelamin ini selama pembuahan.^[65] Populasi seperti ini dikatakan sebagai dalam kesetimbangan Hardy-Weinberg dan tidak berevolusi.^[66]

Aliran gen

Artikel utama untuk bagian ini adalah: Aliran gen, Hibrida, dan transfer gen horizontal

Singa jantan meninggalkan kelompok di mana ia lahir, dan menuju ke kelompok yang baru untuk berkawin. Hal ini menyebabkan aliran gen antar kelompok singa.

Aliran gen merupakan pertukaran gen antar populasi, yang biasanya merupakan spesies yang sama.^[67] Contoh aliran gen dalam sebuah spesies meliputi migrasi dan perkembangbiakan organisme atau pertukaran serbuk sari. Transfer gen antar spesies meliputi pembentukan organisme hibrid dan transfer gen horizontal.

Migrasi ke dalam atau ke luar populasi dapat mengubah frekuensi alel, serta menambah variasi genetika ke dalam suatu populasi. Imigrasi dapat menambah bahan genetika baru kelungkang gen yang telah ada pada suatu populasi. Sebaliknya, emigrasi dapat menghilangkan bahan genetika. Karena pemisahan reproduksi antara dua populasi yang berdivergen diperlukan agar terjadi spesiasi, aliran gen dapat memperlambat proses ini dengan menyebarkan genetika yang berbeda antar populasi. Aliran gen dihalangi oleh barisan gunung, samudera, dan padang pasir. Bahkan bangunan manusia seperti Tembok Raksasa Cina dapat menghalangi aliran gen tanaman.^[68]

Bergantung dari sejauh mana dua spesies telah berdivergen sejak leluhur bersama terbaru mereka, adalah mungkin kedua spesies tersebut menghasilkan keturunan, seperti padakuda dan keledai yang hasil perkawinan campurannya menghasilkan bagal.^[69] Hibrid tersebut biasanya mandul, oleh karena dua set kromosom yang berbeda tidak dapat berpasangan selama meiosis. Pada kasus ini, spesies yang berhubungan dekat dapat secara reguler saling kawin, namun hibrid yang dihasilkan akan terseleksi keluar, dan kedua spesies ini tetap berbeda. Namun, hibrid yang berkemampuan berkembang biak kadang-kadang terbentuk, dan spesies baru ini dapat memiliki sifat-sifat antara kedua spesies leluhur ataupun fenotipe yang secara keseluruhan baru.^[70] Pentingnya hibridisasi dalam pembentukan spesies baru hewan tidaklah jelas, walaupun beberapa kasus telah ditemukan pada banyak jenis hewan,^[71] Hyla versicolor merupakan contoh hewan yang telah dikaji dengan baik.^[72]

Hibridisasi merupakan cara spesiasi yang penting pada tanaman, karena poliploidi (memiliki lebih dari dua kopi pada setiap kromosom) dapat lebih ditoleransi pada tanaman dibandingkan hewan.^[73][74] Poliploidi sangat penting pada hibdrid karena ia mengijinkan reproduksi, dengan dua set kromosom yang berbeda, tiap-tiap kromosom dapat berpasangan dengan pasangan yang identik selama meiosis.^[75] Poliploid juga memiliki keanekaragaman genetika yeng lebih, yang mengijinkannya menghindari depresi penangkaran sanak (inbreeding depression) pada populasi yang kecil.^[76]

Transfer gen horizontal merupakan transfer bahan genetika dari satu organisme ke organisme lainnya yang bukan keturunannya. Hal ini paling umum terjadi pada bakteri.^[77] Pada bidang pengobatan, hal ini berkontribusi terhadap resistansi antibiotik. Ketika satu bakteri mendapatkan gen resistansi, ia akan dengan cepat mentransfernya ke spesies lainnya.^[78] Transfer gen horizontal dari bakteri ke eukariota seperti khamir Saccharomyces cerevisiae dan kumbang Callosobruchus chinensis juga dapat terjadi.^[79][80] Contoh transfer dalam skala besar adalah pada eukariota bdelloid rotifers, yang tampaknya telah menerima gen dari bakteri, fungi, dan tanaman.^[81] Virus juga dapat membawa DNA antar organisme, mengijinkan transfer gen antar domain.^[82] Transfer gen berskala besar juga telah terjadi antara leluhur seleukariota dengan prokariota selama akuisisi kloroplas dan mitokondria.^[83]

Mekanisme

Mekanisme utama untuk menghasilkan perubahan evolusioner adalah seleksi alam dan hanyutan genetika. Seleksi alam memfavoritkan gen yang meningkatkan kapasitas keberlangsungan dan reproduksi. Hanyutan genetika merupakan perubahan acak pada frekuensi alel, disebabkan oleh percontohan acak (random sampling) gen generasi selama reproduksi. Aliran gen merupakan transfer gen dalam dan antar populasi. Kepentingan relatif seleksi alam dan hanyutan genetika dalam sebuah populasi bervariasi, tergantung pada kuatnya seleksi danukuran populasi efektif, yang merupakan jumlah individu yang berkemampuan untuk berkembang biak.^[84] Seleksi alam biasanya mendominasi pada populasi yang besar, sedangkan hanyutan genetika mendominasi pada populasi yang kecil. Dominansi hanyutan genetika pada populasi yang kecil bahkan dapat menyebabkan fiksasi mutasi yang sedikit merugikan.^[85] Karenanya, dengan mengubah ukuran populasi dapat secara dramatis mempengaruhi arah evolusi. Leher botol populasi, di mana populasi mengecil untuk sementara waktu dan kehilangan variasi genetika, menyebabkan populasi yang lebih seragam.^[34] Leher botol disebabkan oleh perubahan pada aliran gen, seperti migrasi yang menurun, ekspansi ke habitat yang baru, ataupun subdivisi populasi.^[84]

Seleksi alam

Artikel utama untuk bagian ini adalah: Seleksi alam dan Kebugaran (biologi)

Seleksi alam populasi berwarna kulit gelap.

Seleksi alam adalah proses di mana mutasi genetika yang meningkatkan keberlangsungan dan reproduksi suatu organisme menjadi (dan tetap) lebih umum dari generasi yang satu ke genarasi yang lain pada sebuah populasi. Ia sering disebut sebagai mekanisme yang "terbukti sendiri" karena:

• Variasi terwariskan terdapat dalam populasi organisme.
• Organisme menghasilkan keturunan lebih dari yang dapat bertahan hidup
• Keturunan-keturunan ini bervariasi dalam kemampuannya bertahan hidup dan bereproduksi.

Kondisi-kondisi ini menghasilkan kompetisi antar organisme untuk bertahan hidup dan bereproduksi. Oleh sebab itu, organisme dengan sifat-sifat yang lebih menguntungkan akan lebih berkemungkinan mewariskan sifatnya, sedangkan yang tidak menguntungkan cenderung tidak akan diwariskan ke generasi selanjutnya.

Konsep pusat seleksi alam adalah kebugaran evolusi organisme. Kebugaran evolusi mengukur kontribusi genetika organisme pada generasi selanjutnya. Namun, ini tidaklah sama dengan jumlah total keturunan, melainkan kebugaran mengukur proporsi generasi tersebut untuk membawa gen sebuah organisme.^[86] Karena itu, jika sebuah alel meningkatkan kebugaran lebih daripada alel-alel lainnya, maka pada tiap generasi, alel tersebut menjadi lebih umum dalam populasi. Contoh-contoh sifat yang dapat meningkatkan kebugaran adalah peningkatan keberlangsungan hidup dan fekunditas. Sebaliknya, kebugaran yang lebih rendah yang disebabkan oleh alel yang kurang menguntungkan atau merugikan mengakibatkan alel ini menjadi lebih langka.^[2] Adalah penting untuk diperhatikan bahwa kebugaran sebuah alel bukanlah karakteristik yang tetap. Jika lingkungan berubah, sifat-sifat yang sebelumnya bersifat netral atau merugikan bisa menjadi menguntungkan dan yang sebelumnya menguntungkan bisa menjadi merugikan.^[1].

Seleksi alam dalam sebuah populasi untuk sebuah sifat yang nilainya bervariasi, misalnya tinggi badan, dapat dikategorikan menjadi tiga jenis. Yang pertama adalah seleksi berarah (directional selection), yang merupakan geseran nilai rata-rata sifat dalam selang waktu tertentu, misalnya organisme cenderung menjadi lebih tinggi.^[87] Kedua, seleksi pemutus (disruptive selection), merupakan seleksi nilai ekstrem, dan sering mengakibatkan dua nilai yang berbeda menjadi lebih umum (dengan menyeleksi keluar nilai rata-rata). Hal ini terjadi apabila baik organisme yang pendek ataupun panjang menguntungkan, sedangkan organisme dengan tinggi menengah tidak. Ketiga, seleksi pemantap(stabilizing selection), yaitu seleksi terhadap nilai-nilai ektrem, menyebabkan penurunan variasi di sekitar nilai rata-rata.^[88] Hal ini dapat menyebabkan organisme secara pelahan memiliki tinggi badan yang sama.

Kasus khusus seleksi alam adalah seleksi seksual, yang merupakan seleksi untuk sifat-sifat yang meningkatkan keberhasilan perkawinan dengan meningkatkan daya tarik suatu organisme.^[89] Sifat-sifat yang berevolusi melalui seleksi seksual utamanya terdapat pada pejantan beberapa spesies hewan. Walaupun sifat ini dapat menurunkan keberlangsungan hidup individu jantan tersebut (misalnya pada tanduk rusa yang besar dan warna yang cerah dapat menarik predator),^[90] Ketidakuntungan keberlangsungan hidup ini diseimbangkan oleh keberhasilan reproduksi yang lebih tinggi pada penjantan.^[91]

Bidang riset yang aktif dalam bidang biologi evolusi pada saat ini adalah satuan seleksi, dengan seleksi alam diajukan bekerja pada tingkat gen, sel, organisme individu, kelompok organisme, dan bahkan spesies.^[92][93] Dari model-model ini, tiada yang eksklusif, dan seleksi dapat bekerja pada beberapa tingkatan secara serentak.^[94] Di bawah tingkat individu, gen yang disebut transposon berusaha menkopi dirinya di seluruh genom.^[95] Seleksi pada tingkat di atas individu, seperti seleksi kelompok, dapat mengijinkan evolusi ko-operasi.^[96]

Hanyutan genetika

Artikel utama untuk bagian ini adalah: Hanyutan genetika dan Ukuran populasi efektif

Simulasi hanyutan genetika 20 alel yang tidak bertaut pada jumlah populasi 10 (atas) dan 100 (bawah). Hanyutan mencapai fiksasi lebih cepat pada populasi yang lebih kecil.

Hanyutan genetika atau ingsut genetik merupakan perubahan frekuensi alel dari satu generasi ke generasi selanjutnya yang terjadi karena alel pada suatu keturunan merupakan sampel acak (random sample) dari orang tuanya; selain itu ia juga terjadi karena peranan probabilitas dalam penentuan apakah suatu individu akan bertahan hidup dan bereproduksi atau tidak.^[34] Dalam istilah matematika, alel berpotensi mengalami galat percontohan(sampling error). Karenanya, ketika gaya dorong selektif tidak ada ataupun secara relatif lemah, frekuensi-frekuensi alel cenderung "menghanyut" ke atas atau ke bawah secara acak (langkah acak). Hanyutan ini berhenti ketika sebuah alel pada akhirnya menjadi tetap, baik karena menghilang dari populasi, ataupun menggantikan keseluruhan alel lainnya. Hanyutan genetika oleh karena itu dapat mengeliminasi beberapa alel dari sebuah populasi hanya karena kebetulan saja. Bahkan pada ketidadaan gaya selektif, hanyutan genetika dapat menyebabkan dua populasi yang terpisah dengan stuktur genetik yang sama menghanyut menjadi dua populasi divergen dengan set alel yang berbeda.^[97]

Waktu untuk sebuah alel menjadi tetap oleh hanyutan genetika bergantung pada ukuran populasi, dengan fiksasi terjadi lebih cepat dalam populasi yang lebih kecil.^[98] Pengukuran populasi yang tepat adalah ukuran populasi efektif, yakni didefinisikan oleh Sewall Wrightsebagai bilangan teoritis yang mewakili jumlah individu berkembangbiak yang akan menunjukkan derajat perkembangbiakan terpantau yang sama.

Walaupun seleksi alam bertanggung jawab terhadap adaptasi, kepentingan relatif seleksi alam dan hanyutan genetika dalam mendorong perubahan evolusioner secara umum merupakan bidang riset pada biologi evolusioner.^[99]Investigasi ini disarankan oleh teori evolusi molekuler netral, yang mengajukan bahwa kebanyakan perubahan evolusioner merupakan akibat dari fiksasi mutasi netral yang tidak memiliki efek seketika pada kebugaran suatu organisme.^[100] Sehingga, pada model ini, kebanyakan perubahan genetika pada sebuat populasi merupakan akibat dari tekanan mutasi konstan dan hanyutan genetika.^[101]

Akibat evolusi

Evolusi mempengaruhi setiap aspek dari bentuk dan perilaku organisme. Yang paling terlihat adalah adaptasi perilaku dan fisik yang diakibatkan oleh seleksi alam. Adaptasi-adaptasi ini meningkatkan kebugaran dengan membantu aktivitas seperti menemukan makanan, menghindari predator, dan menarik lawan jenis. Organisme juga dapat merespon terhadap seleksi dengan berkooperasi satu sama lainnya, biasanya dengan saling membantu dalam simbiosis. Dalam jangka waktu yang lama, evolusi menghasilkan spesies yang baru melalui pemisahan populasi leluhur organisme menjadi kelompok baru yang tidak akan bercampur kawin.

Akibat evolusi kadang-kadang dibagi menjadi makroevolusi dan mikroevolusi. Makroevolusi adalah evolusi yang terjadi pada tingkat di atas spesies, seperti kepunahan dan spesiasi. Sedangkan mikroevolusi adalah perubahan evolusioner yang kecil, seperti adaptasi yang terjadi dalam spesies atau populasi. Secara umum, makroevolusi dianggap sebagai akibat jangka panjang dari mikroevolusi.^[102] Sehingga perbedaan antara mikroevolusi dengan makroevolusi tidaklah begitu banyak terkecuali pada waktu yang terlibat dalam proses tersebut.^[103]Namun, pada makroevolusi, sifat-sifat keseluruhan spesies adalah penting. Misalnya, variasi dalam jumlah besar di antara individu mengijinkan suatu spesies secara cepat beradaptasi terhadap habitat yang baru, mengurangi kemungkinan terjadinya kepunahan. Sedangkan kisaran geografi yang luas meningkatkan kemungkinan spesiasi dengan membuat sebagian populasi menjadi terisolasi. Dalam pengertian ini, mikroevolusi dan makroevolusi dapat melibatkan seleksi pada tingkat-tingkat yang berbeda, dengan mikroevolusi bekerja pada gen dan organisme, versus makroevolusi yang bekerja pada keseluruhan spesies dan mempengaruhi laju spesiasi dan kepunahan.^{[104][105][106]}

Terdapat sebuah miskonsepsi bahwa evolusi bersifat "progresif", namun seleksi alam tidaklah memiliki tujuan jangka panjang dan tidak perlulah menghasilkan kompleksitas yang lebih besar.^[107] Walaupun spesies kompleks berkembang dari evolusi, hal ini terjadi sebagai efek samping dari jumlah organisme yang meningkat, dan bentuk kehidupan yang sederhana tetap lebih umum.^[108] Sebagai contoh, mayoritas besar spesies adalah prokariota mikroskopis yang membentuk setengah biomassa dunia walaupun bentuknya yang kecil,^[109] serta merupakan mayoritas pada biodiversitas bumi.^[110] Organisme sederhana oleh karenanya merupakan bentuk kehidupan yang dominan di bumi dalam sejarahnya sampai sekarang. Kehidupan kompleks tampaknya lebih beranekaragam karena ia lebih mudah diamati.^[111]

Adaptasi

Untuk detail lebih lanjut tentang topik ini, lihat Adaptasi.

Adaptasi merupakan struktur atau perilaku yang meningkatkan fungsi organ tertentu, menyebabkan organisme menjadi lebih baik dalam bertahan hidup dan bereproduksi.^[7] Ia diakibatkan oleh kombinasi perubahan acak dalam skala kecil pada sifat organisme secara terus menerus yang diikuti oleh seleksi alam varian yang paling cocok terhadap lingkungannya.^[112] Proses ini dapat menyebabkan penambahan ciri-ciri baru ataupun kehilangan ciri-ciri leluhur. Contohnya adalah adaptasi bakteri terhadap seleksi antibiotik melalui perubahan genetika yang menyebabkan resistansi antibiotik. Hal ini dapat dicapai dengan mengubah target obat ataupun meningkatkan aktivitas transporter yang memompa obat keluar dari sel.^[113] Contoh lainnya adalah bakteri Escherichia coli yang berevolusi menjadi berkemampuan menggunakanasam sitrat sebagai nutrien pada sebuah eksperimen laboratorium jangka panjang,^[114] ataupun Flavobacterium yang berhasil menghasilkan enzim yang mengijinkan bakteri-bakteri ini tumbuh di limbah produksi nilon.^[115][116]

Namun, banyak sifat-sifat yang tampaknya merupakan adapatasi sederhana sebenarnya merupakan eksaptasi, yakni struktur yang awalnya beradaptasi untuk fungsi tertentu namun secara kebetulan memiliki fungsi-fungsi lainnya dalam proses evolusi.^[117] Contohnya adalah cicak Afrika Holaspis guentheri yang mengembangkan bentuk kepala yang sangat pipih untuk dapat bersembunyi di celah-celah retakan, seperti yang dapat dilihat pada kerabat dekat spesies ini. Namun, pada spesies ini, kepalanya menjadi sangat pipih, sehingga hal ini membantu spesies tersebut meluncur dari pohon ke pohon.^[117] Contoh lainnya adalah penggunaan enzim dari glikolisis dan metabolisme xenobiotiksebagai protein struktural yang dinamakan kristalin (crystallin) dalam lensa mata organisme.^[118][119]

Kerangka paus balin, label a dan b merupakan tulang kaki sirip yang merupakan adaptasi dari tulang kaki depan; sedangkan cmengindikasikan tulang kaki vestigial.^[120]

Ketika adaptasi terjadi melalui modifikasi perlahan pada stuktur yang telah ada, struktur dengan organisasi internal dapat memiliki fungsi yang sangat berbeda pada organisme terkait. Ini merupakan akibat dari stuktur leluhuryang diadaptasikan untuk berfungsi dengan cara yang berbeda. Tulang pada sayap kelelawar sebagai contohnya, secara struktural sama dengan tangan manusia dan sirip anjing laut oleh karena struktur leluhur yang sama yang mempunyai lima jari. Ciri-ciri anatomi idiosinkratik lainnya adalahtulang pada pergelangan panda yang terbentuk menjadi "ibu jari" palsu, mengindikasikan bahwa garis keturunan evolusi suatu organisme dapat membatasi adaptasi apa yang memungkinkan.^[121]

Selama adaptasi, beberapa struktur dapat kehilangan fungsi awalnya dan menjadi struktur vestigial.^[122] Struktur tersebut dapat memiliki fungsi yang kecil atau sama sekali tidak berfungsi pada spesies sekarang, namun memiliki fungsi yang jelas pada spesies leluhur atau spesies lainnya yang berkerabat dekat. Contohnya meliputi pseudogen,^[123] sisa mata yang tidak berfungsi pada ikan gua yang buta,^[124]sayap pada burung yang tidak dapat terbang,^[125] dan keberadaan tulang pinggul pada ikan paus dan ular.^[126] Contoh stuktur vestigial pada manusia meliputi geraham bungsu,^[127] tulang ekor,^[122] dan umbai cacing (apendiks vermiformis).^[122]

Bidang investigasi masa kini pada biologi perkembangan evolusioner adalah perkembangan yang berdasarkan adaptasi dan eksaptasi.^[128]Riset ini mengalamatkan asal muasal dan evolusi perkembangan embrio, dan bagaimana modifikasi perkembangan dan proses perkembangan ini menghasilkan ciri-ciri yang baru.^[129] Kajian pada bidang ini menunjukkan bahwa evolusi dapat mengubah perkembangan dan menghasilkan struktur yang baru, seperti stuktur tulang embrio yang berkembang menjadi rahang pada beberapa hewan daripada menjadi telinga tengah pada mamalia.^[130] Adalah mungkin untuk struktur yang telah hilang selama proses evolusi muncul kembali karena perubahan pada perkembangan gen, seperti mutasi pada ayam yang menyebabkan pertumbuhan gigi yang mirip dengan gigi buaya.^[131]Adalah semakin jelas bahwa kebanyakan perubahan pada bentuk organisme diakibatkan oleh perubahan pada tingkat dan waktu ekspresi sebuah set kecil gen yang terpelihara.^[132]

Koevolusi

Artikel utama untuk bagian ini adalah: Koevolusi

Interaksi antar organisme dapat menghasilkan baik konflik maupuan koopreasi. Ketika interaksi antar pasangan spesies, seperti patogendengan inang atau predator dengan mangsanya, spesies-spesies ini mengembangkan set adaptasi yang bersepadan. Dalam hal ini, evolusi satu spesies menyebabkan adaptasi spesies ke-dua. Perubahan pada spesies ke-dua kemudian menyebabkan kembali adaptasi spesies pertama. Siklus seleksi dan respon ini dikenal sebagai koevolusi.^[133] Contohnya adalah produksi tetrodotoksin pada kadal air Taricha granulosa dan evolusi resistansi tetrodotoksin pada predatornya, ular Thamnophis sirtalis. Pada pasangan predator-mangsa ini, persaingan senjata evolusioner ini mengakibatkan kadar racun yang tinggi pada mangsa dan resistansi racun yang tinggi pada predatornya.^[134]

Kooperasi

Artikel utama untuk bagian ini adalah: Kooperasi (evolusi)

Namun, tidak semua interaksi antar spesies melibatkan konflik.^[135] Pada kebanyakan kasus, interaksi yang saling menguntungkan berkembang. Sebagai contoh, kooperasi ekstrem yang terdapat antara tanaman dengan fungi mycorrhizal yang tumbuh di akar tanaman dan membantu tanaman menyerap nutrien dari tanah.^[136] Ini merupakan hubungan timbal balik, dengan tanaman menyediakan gula dari fotosintesis ke fungi. Pada kasus ini, fungi sebenarnya tumbuh di dalam sel tanaman, mengijinkannya bertukar nutrien dengan inang manakala mengirim sinyal yang menekan sistem immun tanaman.^[137]

Koalisi antara organisme spesies yang sama juga berkembang. Kasus ekstrem ini adalah eusosialitas yang ditemukan pada serangga sosial, seperti lebah, rayap, dan semut, di mana serangga mandul memberi makan dan menjaga sejumlah organisme dalam koloni yang dapat berkembang biak. Pada skala yang lebih kecil sel somatik yang menyusun tubuh seekor hewan membatasi reproduksinya agar dapat menjaga organisme yang stabil, sehingga kemudian dapat mendukung sejumlah kecil sel nutfah hewan untuk menghasilkan keturunan. Dalam kasus ini, sel somatik merespon terhadap signal tertentu yang menginstruksikannya untuk tumbuh maupun mati. Jika sel mengabaikan signal ini dan kemudian menggandakan diri, pertumbuhan yang tidak terkontrol ini akan menyebabkan kanker.^[38]

Kooperasi dalam spesies diperkirakan berkembang melalui proses seleksi sanak (kin selection), di mana satu organisme berperan memelihara keturunan sanak saudaranya.^[138] Aktivitas ini terseleksi karena apabila individu yang "membantu" mengandung alel yang mempromosikan aktivitas bantuan, adalah mungkin bahwa sanaknya "juga" mengandung alel ini, sehingga alel-alel tersebut akan diwariskan.^[139] Proses lainnya yang mempromosikan kooperasi meliputi seleksi kelompok, di mana kooperasi memberikan keuntungan terhadap kelompok organisme tersebut.^[140]

Pembentukan spesies baru (Spesiasi)

Artikel utama untuk bagian ini adalah: Spesiasi

Empat mekanisme spesiasi.

Spesiasi adalah proses suatu spesies berdivergen menjadi dua atau lebih spesies.^[141] Ia telah terpantau berkali-kali pada kondisi laboratorium yang terkontrol maupun di alam bebas.^[142] Pada organisme yang berkembang biak secara seksual, spesiasi dihasilkan oleh isolasi reproduksi yang diikuti dengan divergensi genealogis. Terdapat empat mekanisme spesiasi. Yang paling umum terjadi pada hewan adalah spesiasi alopatrik, yang terjadi pada populasi yang awalnya terisolasi secara geografis, misalnya melalui fragmentasi habitat atau migrasi. Seleksi di bawah kondisi demikian dapat menghasilkan perubahan yang sangat cepat pada penampilan dan perilaku organisme.^[143][144] Karena seleksi dan hanyutan bekerja secara bebas pada populasi yang terisolasi, pemisahan pada akhirnya akan menghasilkan organisme yang tidak akan dapat berkawin campur.^[145]

Mekanisme kedua spesiasi adalah spesiasi peripatrik, yang terjadi ketika sebagian kecil populasi organisme menjadi terisolasi dalam sebuah lingkungan yang baru. Ini berbeda dengan spesiasi alopatrik dalam hal ukuran populasi yang lebih kecil dari populasi tetua. Dalam hal ini, efek pendiri menyebabkan spesiasi cepat melalui hanyutan genetika yang cepat dan seleksi terhadap lungkang gen yang kecil.^[146]

Mekanisme ketiga spesiasi adalah spesiasi parapatrik. Ia mirip dengan spesiasi peripatrik dalam hal ukuran populasi kecil yang masuk ke habitat yang baru, namun berbeda dalam hal tidak adanya pemisahan secara fisik antara dua populasi. Spesiasi ini dihasilkan dari evolusi mekanisme yang mengurangi aliran genetika antara dua populasi.^[141] Secara umum, ini terjadi ketika terdapat perubahan drastis pada lingkungan habitat tetua spesies. Salah satu contohnya adalah rumput Anthoxanthum odoratum, yang dapat mengalami spesiasi parapatrik sebagai respon terhadap polusi logam terlokalisasi yang berasal dari pertambangan.^[147] Pada kasus ini, tanaman berevolusi menjadi resistan terhadap kadar logam yang tinggi dalam tanah. Seleksi keluar terhadap kawin campur dengan populasi tetua menghasilkan perubahan pada waktu pembungaan, menyebabkan isolasi reproduksi. Seleksi keluar terhadap hibrid antar dua populasi dapat menyebabkan "penguatan", yang merupakan evolusi sifat yang mempromosikan perkawinan dalam spesies, serta peralihan karakter, yang terjadi ketika dua spesies menjadi lebih berbeda pada penampilannya.^[148]

Isolasi geografis burung Finch di Kepulauan Galapagos menghasilkan lebih dari satu lusin spesies baru.

Mekanisme keempat spesiasi adalah spesiasi simpatrik, di mana spesies berdivergen tanpa isolasi geografis atau perubahan pada habitat. Mekanisme ini cukup langka karena hanya dengan aliran gen yang sedikit akan menghilangkan perbedaan genetika antara satu bagian populasi dengan bagian populasi lainnya.^[149] Secara umum, spesiasi simpatrik pada hewan memerlukan evolusi perbedaan genetika dan perkawinan tak-acak, mengijinkan isolasi reproduksi berkembang.^[150]

Salah satu jenis spesiasi simpatrik melibatkan perkawinan silang dua spesies yang berkerabat, menghasilkan spesies hibrid. Hal ini tidaklah umum terjadi pada hewan karena hewan hibrid bisanya mandul. Sebaliknya, perkawinan silang umumnya terjadi pada tanaman, karena tanaman sering menggandakan jumlah kromosomnya, membentukpoliploid. Ini mengijinkan kromosom dari tiap spesies tetua membentuk pasangan yang sepadan selama meiosis.^[151] Salah satu contoh kejadian spesiasi ini adalah ketika tanamanArabidopsis thaliana dan Arabidopsis arenosa berkawin silang, menghasilkan spesies baruArabidopsis suecica.^[152] Hal ini terjadi sekitar 20.000 tahun yang lalu,^[153] dan proses spesiasi ini telah diulang dalam laboratorium, mengijinkan kajian mekanisme genetika yang terlibat dalam proses ini.^[154] Sebenarnya, penggandaan kromosom dalam spesies merupakan sebab utama isolasi reproduksi, karena setengah dari kromosom yang berganda akan tidak sepadan ketika berkawin dengan organisme yang kromosomnya tidak berganda.^[74]

Kepunahan

Artikel utama untuk bagian ini adalah: Kepunahan

Fosil tarbosaurus. Dinosaurus non-avesyang mati pada peristiwa kepunahan Kapur-Tersier pada akhir periode Kapur.

Kepunahan merupakan kejadian hilangnya keseluruhan spesies. Kepunahan bukanlah peristiwa yang tidak umum, karena spesies secara reguler muncul melalui spesiasi dan menghilang melalui kepunahan.^[155] Sebenarnya, hampir seluruh spesies hewan dan tanaman yang pernah hidup di bumi telah punah,^[156] dan kepunahan tampaknya merupakan nasib akhir semua spesies.^[157] Kepunahan telah terjadi secara terus menerus sepanjang sejarah kehidupan, walaupun kadang-kadang laju kepunahan meningkat tajam pada peristiwa kepunahanmassal.^[158] Peristiwa kepunahan Kapur-Tersier adalah salah satu contoh kepunahan massal yang terkenal, di mana dinosaurus menjadi punah. Namun peristiwa yang lebih awal, Peristiwan kepunahan Perm-Trias lebih buruk, dengan sekitar 96 persen spesies punah.^[158] Peristiwa kepunahan Holosen merupakan kepunahan massal yang diasosiasikan dengan ekspansi manusia ke seluruh bumi selama beberapa ribu tahun. Laju kepunahan masa kini 100-1000 kali lebih besar dari laju latar, dan sampai dengan 30 persen spesies dapat menjadi punah pada pertengahan abad ke-21.^[159] Aktivitas manusia sekarang menjadi penyebab utama peristiwa kepunahan yang sedang berlangsung ini.^[160] Selain itu, pemanasan global dapat mempercepat laju kepunahan lebih lanjut.^[161]

Peranan kepunahan pada evolusi tergantung pada jenis kepunahan tersebut. Penyebab persitiwa kepunahan "tingkat rendah" secara terus menerus (yang merupakan mayoritas kasus kepunahan) tidaklah jelas dan kemungkinan merupakan akibat kompetisi antar spesies terhadap sumber daya yang terbatas (prinsip hindar-saing).^[12] Jika kompetisi dari spesies lain mengubah probabilitas suatu spesies menjadi punah, hal ini dapat menghasilkan seleksi spesies sebagai salah satu tingkat seleksi alam.^[92] Peristiwa kepunahan massal jugalah penting, namun daripada berperan sebagai gaya selektif, ia secara drastis mengurangi keanekaragaman dan mendorong evolusi cepat secara tiba-tiba serta spesiasi pada makhluk yang selamat dari kepunahan.^[158]

Sejarah evolusi kehidupan

Artikel utama untuk bagian ini adalah: Sejarah evolusi kehidupan

Asal usul kehidupan

Artikel utama untuk bagian ini adalah: Abiogenesis dan hipotesis dunia RNA

Asal usul kehidupan merupakan prekursor evolusi biologis, namun pemahaman terhadap evolusi yang terjadi seketika organisme muncul dan investigasi bagaimana ini terjadi tidak tergantung pada pemahaman bagaimana kehidupan dimulai.^[162] Konsensus ilmiah saat ini adalah bahwa senyawa biokimia yang kompleks, yang menyusus kehidupan, berasal dari reaksi kimia yang lebih sederhana. Namun belumlah jelas bagaimana ia terjadi.^[163] Tidak begitu pasti bagaimana perkembangan kehidupan yang paling awal, struktur kehidupan pertama, ataupun identitas dan ciri-ciri dari leluhur universal terakhir dan lungkang gen leluhur.^[164][165] Oleh karena itu, tidak terdapat konsensus ilmiah yang pasti bagaimana kehidupan dimulai, namun terdapat beberapa proposal yang melibatkan molekul swa-replikasi (misalnya RNA)^[166] dan perakitan sel sederhana.^[167]

Nenek moyang bersama

Artikel utama untuk bagian ini adalah: Bukti nenek moyang bersama, Nenek moyang bersama, dan Homologi (biologi)

Hominoid merupakan keturunan dari nenek moyang yang sama.

Semua organisme di bumi merupakan keturunan dari leluhur atau lungkang gen leluhur yang sama.^[168] Spesies masa kini yang juga berada dalam proses evolusi dengan keanekaragamannya merupakan hasil dari rentetan peristiwa spesiasi dan kepunahan.^[169] Nenek moyang bersama organisme pertama kali dideduksi dari empat fakta sederhana mengenai organisme. Pertama, bahwa organisme-organisme memiliki distribusi geografi yang tidak dapat dijelaskan dengan adaptasi lokal. Kedua, bentuk keanekaragaman hayati tidaklah berupa organisme yang berbeda sama sekali satu sama lainnya, melainkan berupa organisme yang memiliki kemiripan morfologis satu sama lainnya. Ketiga, sifat-sifat vestigial dengan fungsi yang tidak jelas memiliki kemiripan dengan sifat leluhur yang berfungsi jelas. Terakhir, organisme-organisme dapat diklasifikasikan berdasarkan kemiripan ini ke dalam kelompok-kelompok hirarkis.^[7]

Spesies-spesies lampau juga meninggalkan catatan sejarah evolusi mereka. Fosil, bersama dengan anatomi yang dapat dibandingkan dengan organisme sekarang, merupakan catatan morfologi dan anatomi.^[170] Dengan membandingkan anatomi spesies yang sudah punah dengan spesies modern, ahli paleontologi dapat menarik garis keturunan spesies tersebut. Namun pendekatan ini hanya berhasil pada organisme-organisme yang mempunyai bagian tubuh yang keras, seperti cangkang, kerangka, atau gigi. Lebih lanjut lagi, karena prokariota seperti bakteri dan arkaea hanya memiliki kemiripan morfologi bersama yang terbatas, fosil-fosil prokariota tidak memberikan informasi mengenai leluhurnya.

Baru-baru ini, bukti nenek moyang bersama datang dari kajian kemiripan biokimia antar spesies. Sebagai contoh, semua sel hidup di dunia ini mempunyai set dasar nukleotida dan asam amino yang sama.^[171] Perkembangan genetika molekuler telah menyingkap catatan evolusi yang tertinggal pada genom organisme, sehingga dapat diketahui kapan spesies berdivergen melalui jam molekul yang dihasilkan oleh mutasi.^[172] Sebagai contoh, perbandingan urutan DNA ini telah menyingkap kekerabatan genetika antara manusia dengan simpanse dan kapan nenek moyang bersama kedua spesies ini pernah ada.^[173]

Evolusi kehidupan

Artikel utama untuk bagian ini adalah: Garis waktu evolusi

Pohon evolusi yang menunjukkan divergensi spesies-spesies modern dari nenek moyang bersama yang berada di tengah^[174] Tiga domain diwarnai berbeda, dengan warna biru adalah bakteri, hijau adalah arkaea, dan merah adalah eukariota.

Walaupun terdapat ketidakpastian bagaimana kehidupan bermula, adalah umumnya diterima bahwa prokariota hidup di bumi sekitar 3–4 milyar tahun yang lalu.^[175][176] Tidak terdapat perubahan yang banyak pada morfologi atau organisasi sel yang terjadi pada organisme ini selama beberapa milyar tahun ke depan.^[177]

Eukariota merupakan perkembangan besar pada evolusi sel. Ia berasal dari bakteri purba yang ditelan oleh leluhur sel prokariotik dalam asosiasi kooperatif yang disebut endosimbiosis.^[83][178]Bakteri yang ditelan dan sel inang kemudian menjalani koevolusi, dengan bakteri berevolusi menjadi mitokondria ataupunhidrogenosom.^[179] Penelanan kedua secara terpisah pada organisme yang mirip dengan sianobakteri mengakibatkan pembentukan kloroplas pada ganggang dan tumbuhan.^[180]Tidaklah diketahui kapan sel pertama eukariotik muncul, walaupun sel-sel ini muncul sekitar 1,6 - 2,7 milyar tahun yang lalu.

Sejarah kehidupan masih berupa eukariota, prokariota, dan arkaea bersel tunggal sampai sekitar 610 milyar tahun yang lalu, ketika organisme multisel mulai muncul di samudra pada periode Ediakara.^[175][181] Evolusi multiselularitas terjadi pada banyak peristiwa yang terpisah, terjadi pada organisme yang beranekaragam seperti bunga karang, ganggang coklat, sianobakteri, jamur lendir, danmiksobakteri.^[182]

Segera sesudah kemunculan organisme multisel, sejumlah besar keanekaragaman biologis muncul dalam jangka waktu lebih dari sekitar 10 juta tahun pada perstiwa yang dikenal sebagai ledakan Kambria. Pada masa ini, mayoritas jenis hewan modern muncul pada catatan fosil, demikian pula garis silsilah hewan yang telah punah.^[183] Beberapa faktor pendorong ledakan Kambria telah diajukan, meliputi akumulasioksigen pada atmosfer dari fotosintesis.^[184] Sekitar 500 juta tahun yang lalu, tumbuhan dan fungi mengkolonisasi daratan, dan dengan segera diikuti oleh arthropoda dan hewan lainnya.^[185] Hewan amfibi pertama kali muncul sekitar 300 juta tahun yang lalu, diikuti amniota, kemudian mamalia sekitar 200 juta tahun yang lalu, dan aves sekitar 100 juta tahun yang lalu. Namun, walaupun terdapat evolusi hewan besar, organisme-organisme yang mirip dengan organisme awal proses evolusi tetap mendominasi bumi, dengan mayoritas biomassa dan spesies bumi berupa prokariota.^[110]

Kontroversi Sosial akan Evolusi

Artikel utama untuk bagian ini adalah: Efek sosial teori evolusi

Seiring dengan penerimaan "Darwinisme" yang meluas pada 1870-an, karikaturCharles Darwin dengan tubuhkera atau monyetmenyimbolkan evolusi.^[186]

Pada abad ke-19, terutama semenjak penerbitan buku Darwin "The Origin of Species", pemikiran bahwa kehidupan berevolusi mendapat banyak kritik dan menjadi tema yang kontroversial. Namun demikian, kontroversi ini pada umumnya berkisar pada implikasi teori evolusi di bidang filsafat, sosial, dan agama. Di dalam komunitas ilmuwan, fakta bahwa organisme berevolusi telah diterima secara luas dan tidak mendapat tantangan. Walaupun demikian, evolusi masih menjadi konsep yang diperdebatkan oleh beberapa kelompok agama.^[187]

Manakala berbagai kelompok agama berusaha menyambungkan ajaran mereka dengan teori evolusi melalui berbagai konsep evolusi teistik, terdapat banyak pendukung ciptaanisme yang percaya bahwa evolusi berkontradiksi dengan mitos penciptaan yang ditemukan pada ajaran agama mereka.^[188] Seperti yang sudah diprediksi oleh Darwin, implikasi yang paling kontroversial adalah asal usul manusia. Di beberapa negara, terutama di Amerika Serikat, pertentangan antara agama dan sains telah mendorong kontroversi penciptaan-evolusi, konflik keagamaan yang berfokus pada politik dan pendidikan.^[189] Manakala bidang-bidang sains lainnya seperti kosmologi^[190] dan ilmu bumi^[191] juga bertentangan dengan interpretasi literal banyak teks keagamaan, biologi evolusioner mendapatkan oposisi yang lebih signifikan.

Beberapa contoh kontroversi tak beralasan yang diasosiasikan dengan teori evolusi adalah "Darwinisme sosial", istilah yang diberikan kepada teori Malthusianisme yang dikembangkan oleh Herbert Spencermengenai sintasan yang terbugar (survival of the fittest) dalam masyarakat, dan oleh lainnya mengklaim bahwa kesenjangan sosial, rasisme, dan imperialisme oleh karena itu dibenarkan.^[192] Namun, pemikiran-pemikiran ini berkontradiksi dengan pandangan Darwin itu sendiri, dan ilmuwan berserta filsuf kontemporer menganggap pemikiran ini bukanlah amanat dari teori evolusi maupun didukung oleh data.^[193][194]

Aplikasi

Artikel utama untuk bagian ini adalah: Seleksi buatan dan komputasi evolusi

Aplikasi utama evolusi pada bidang teknologi adalah seleksi buatan, yakni seleksi terhadap sifat-sifat tertentu pada sebuah populasi organisme yang disengajakan. Manusia selama beberapa ribu tahun telah menggunakan seleksi buatan pada domestikasi tumbuhan dan hewan.^[195] Baru-baru ini, seleksi buatan seperti ini telah menjadi bagian penting dalam rekayasa genetika, dengan penanda terseleksiseperti gen resistansi antibiotik digunakan untuk memanipulasi DNA pada biologi molekuler.

Karena evolusi dapat menghasilkan proses dan jaringan yang sangat optimal, ia memiliki banyak aplikasi pada ilmu komputer. Pada ilmu komputer, simulasi evolusi yang menggunakan algoritma evolusi dan kehidupan buatan dimulai oleh Nils Aall Barricelli pada tahun 1960-an, dan kemudian diperluas oleh Alex Fraser yang mempublikasi berbagai karya ilmiah mengenai simulasi seleksi buatan.^[196] Seleksi buatanmenjadi metode optimalisasi yang dikenal luas oleh hasil kerja Ingo Rechenberg pada tahun 1960-an dan awal tahun 1970-an, yang menggunakan strategi evolusi untuk menyelesaikan masalah teknik yang kompleks.^[197] Algoritma genetika utamanya, menjadi populer oleh karya tulisan John Holland.^[198] Seiring dengan meningkatnya ketertarikan akademis, peningkatan kemampuan komputer mengijinkan aplikasi yang praktis, meliputi evolusi otomatis program komputer.^[199] Algoritma evolusi sekarang digunakan untuk menyelesaikan masalah multidimensi. Penyelesaian menggunakan algoritma ini lebih efisien daripada menggunakan perangkat lunak yang diproduksi oleh perancang manusia. Selain itu, ia juga digunakan untuk mengoptimalkan desain sistem

Teori Evolusi dan Asal Usul Manusia


I. Pendahuluan
Evolusi adalah perubahan genotip pada suatu populasi yang berlangsung secara perlahan-lahan dan memerlukan waktu yang sangat panjang.

II. Teori Evolusi

2.1 Teori evolusi menurut Jean Lamarck

• Evolusi organik terjadi karena perubahan-perubahan yang disebabkan oleh pengaruh lingkungannya dapat diturunkan.
• Organ yang mengalami perubahan karena terus menerus dipakai akan berkembang makin sempurna dan organ yang tidak diperlukan lagi lama kelamaan perkembangannya menurun dan akhirnya rudiment atau atrofi.

Teori Lamarck disanggah Weismann.

2.2 Teori evolusi menurut Charles Darwin

• Spesies yang ada sekarang adalah keturunan dari spesies-spesies sebelumnya.
• Seleksi alam sangat menentukan berlangsungnya mekanisme evolusi.

Seleksi alam merupakan gagasan murni dari Darwin. Sementara teori pertama di atas telah ada sejak jama Yunani kuno, hanya saja Darwin menjelaskannya secara lebih tajam dan detil.

III. Ciri-ciri proses evolusi
Ciri-ciri proses evolusi
1. Evolusi adalah perubahan dalam satu populasi BUKAN perubahan individu.
2. Perubahan yang terjadi hanya frekuensi gen-gen tertentu, sedangkan sebagian besar sifat gen tidak berubah.
3. Evolusi memerlukan penyimpangan genetik sebagai bahan mentahnya. Dengan kata lain harus ada perubahan genetik dalam evolusi.
4. Dalam evolusi perubahan diarahkan oleh lingkungan, harus ada faktor pengarah sehingga evolusi adalah perubahan yang selektif.

Faktor perubahan
1. Mutasi gen maupun mutasi kromosom menghasilkan bahan mentah untuk evolusi. Tetapi Darwin sendiri sebenarnya tidak mengenal mutasi ini, sementara mutasi merupakan peristiwa yang sangat penting yang mendukung keabsahan teori Darwin/
2. Rekombinasi perubahan yang dikenal Darwin. Rekombinasi dari hasil-hasil mutasi memperlengkap bahan mentah untuk evolusi.

Faktor pengarah :
1. Dalam setiap species terdapat banyak penyimpangan yang menurun, karenanya dalam satu species tidak ada dua individu yang tepat sama dalam susunan genetiknya (pada saudara kembar misalnya, susunan genetiknya tetap tidak sama).
2. Pada umumnya proses reproduksi menghasilkan jumlah individu dalam tiap generasi lebih banyak daripada jumlah individu pada generasi sebelumnya.
3. Penambahan individu dalam tiap species ternyata dikendalikan hingga jumlah suatu populasi species dalam waktu yang cukup lama tidak bertambah secara drastis.
4. Ada persaingan antara individu-individu dalam species untuk mendapatkan kebutuhan hidupnya dari lingkungannya. Persaingan intra species ini terjadi antara individu-individu yang berbeda sifat genetiknya. Individu yang mempunyai sifat paling sesuai dengan lingkungannya akan memiliki viabilitas yang tinggi. Di samping viabilitas juga fertilitas yang tinggi merupakan faktor yang penting dalam seleksi alam.

Mekanisme evolusi terjadi karena adanya variasi genetik dan seleksi alam.
Variasi genetik muncul akibat : mutasi dan rekombinasi gen-gen dalam keturunan baru.

Frekuensi Gen
Pada proses evolusi terjadi perubahan frekuensi gen. Bila perbandingan antara genotp-genotp dalam satu populasi tidak berubah dari satu generasi ke generasi, maka frekuensi gen dalam populasi tersebut dalam keadaan seimbang. Frekuensi gen seimbang bila :
1. Tidak ada mutasi atau mutasi berjalan seimbang (jika gen A bermutasi menjadi gen a, maka harus ada gen a yang menjadi gen A dalam jumlah yang sama).
2. Tidak ada seleksi
3. Tidak ada migrasi
4. Perkawinan acak
5. Populasi besar

Bila frekuensi gen dalam satu populasi ada dalam keadaan seimbang berlaku Hukum Hardy Weinberg.
Apabila frekuensi gen yang satu dinyatakan dengan p dan alelnya adalah q, maka menurut Weinberg : (p+q)=1
Bila frekuensi gen A=p dan frekuensi gen a =1 maka frekuensi genotip :
AA : Aa : aa : p^2 : 2pq : q^2

Terbentuknya spesies baru dapat terjadi karena :
1. Isolasi waktu
   Misalnya adalah kuda. Kuda jaman eosen yaitu Eohippus - Mesohippus - Meryhippus - Pliohippus - Equus. Dari jaman eosin hingga sekarang seorang ahli palaentolog menduga telah terjadi 150 ribu kali mutasi yang menguntungkan untuk setiap gen kuda. Dengan dmikian terdapat cukup banyak perbedaan antara nenek moyang kuda dengan kuda yang kita kenal sekarang. Oleh sebab itu kuda-kuda tersebut dinyatakan berbeda species.
2. Isolasi geografis
Burung Fringilidae yang mungkin terbawa badai dari pantai Equador ke kepulauan Galapagos. Karena pulas-pulau itu cukup jauh jaraknya maka perkawinan populasi satu pulau dengan pulau lainnya sangat jarang terjadi. Akibat penumpukan mutasi yang berbeda selama ratusan tahun menyebabkan kumpulan gen yang jauh berbeda pada tiap-tiap pulaunya. Dengan demikian populasi burung di tiap-tiap pulau di kepulauan Galapagos menjadi spesies yang terpisah.
3. Domestikasi
Hewan ternak yang dijinakkan dari hewan liar dan tanaman budi daya dari tumbuhan liar adalah contoh domestikasi. Domestikasi memindahkan makhluk-makhluk tersebut dari habitat aslinya ke dalam lingkungan yang diciptakan manusia. Hal ini mengakibatkan muncul jenis hewan dan tumbuhan yang memiliki sifat menyimpang dari sifat aslinya.
4. Mutasi kromosom
adalah peristiwa terjadinya species baru secara cepat.


Isolasi Reproduksi
Tanda dua populasi berbeda species bila mereka tidak dapat berhybridisasi disebut juga bila mereka mengalami Isolasi reproduksi.
Isolasi reproduksi terjadi karena :
1. Isolasi ekologi : isolasi karena menempati habitat yang berbeda.
2. Isolasi musim : akibat berbeda waktu pematangan gamet
3. Isolasi tingkah laku : akibat berbeda tingkah laku dalam hal perkawinan.
4. Isolasi mekanik : karena bentuk morfologi alam kelamin yang berbeda.
5. Isolasi gamet : karena gamet jantan tidak memiliki viabilitas dalam alat reproduksi betina.
6. Terbentuknya basta mandul
7. Terbentuk bastar mati bujang



IV. Bukti-bukti adanya evolusi
1. Adanya variasi antara individu-individu dalam satu keturunan.
2. Adanya pengaruh penyebaran geografis
3. Adanya fosil-fosil di berbagai lapisan bumin yang menunjukkan perubahan secara perlahan-lahan.
5. Adanya data sebagai hasil studi mengenail komperatif perkembangan embrio.

Bukti Kebenaran Teori Evolusi

Ditulis oleh agorsiloku di/pada Juni 26, 2006

Kompas, 26 Juni 2006 memberitakan pembuktian teori evolusi. Perkiraan yang disampaikan pada berita Kompas tersebut, berasal dari sekitar 70 juta tahun yang lalu, dan mulai hidup sekitar 400 juta tahun lalu.
Dalam konteks beberapa tulisan sebelumnya, penelitian adanya fosil hidup dengan umur awal sampai jutaan tahun lalu, benar-benar membuktikan bahwa teori evolusi (hipotesis) atau neo-darwinisme atau lompatan evolusi tidak berlaku pada hewan yang bernama Coelacanth. Namun, seperti biasa dan menjadi selalu biasa, penemuan ikan yang berusia jutaan tahun yang lalu, karena tidak menjelaskan adanya pentahapan teori evolusi, maka kemungkinan besar beritanya menjadi bohong. Kemungkinan kedua, ya teori evolusinya yang bohong.
Namun, saya yakin juga, selalu ada pendekatan baru untuk mempertahankan teori evolusi,misalnya ikan Coelacanth memang benar ikan purba, itu induknya. Jadi ada yang berevolusi, ada juga yang tidak. Nah jenis ikan ini tidak berevolusi. Karena ia ada dari sejak fosil sampai hidup di abad ke 20, sementara saudara-saudara lainnya telah berubah, ada juga yang dari darat ke laut atau sebaliknya, bahkan mungkin sudah menjadi ikan Paus.

Wikipedia.com menjelaskan begini:Seekor ikan purba yang dikenal sebagai Coelacanth. Coelacanth (artinya “duri yang berongga”, dari perkataan Yunani coelia, “κοιλιά” (berongga) dan acanthos, “άκανθος” (duri), merujuk pada duri siripnya yang berongga) adalah nama ordo (bangsa) ikan yang tergolong ikan purba. Di Indonesia, khususnya di sekitar Manado, Sulawesi Utara di mana ikan ini ditemukan, dikenal sebagai ikan raja laut.
Fosil hidup
Hingga tahun 1938, ikan yang berkerabat dekat dengan ikan paru-paru ini dianggap telah punah semenjak akhir Masa Kretaseus, sekitar 65 juta tahun yang silam. Sampai ketika seekor coelacanth hidup tertangkap oleh jaring hiu di muka kuala Sungai Chalumna, Afrika Selatan pada bulan Desember tahun tersebut. Kapten kapal pukat yang tertarik melihat ikan aneh tersebut, mengirimkannya ke museum di kota East London, yang ketika itu dipimpin oleh nona Marjorie Courtney-Latimer. Seorang iktiologis (ahli ikan) setempat, Dr J.L.B. Smith kemudian mendeskripsi ikan tersebut dan menerbitkan artikelnya di jurnal Nature pada tahun 1939. Ia memberi nama Latimeria chalumnae kepada ikan jenis baru tersebut, untuk mengenang sang kurator museum dan lokasi penemuan ikan itu.

Coelacanth pertama yang ditemukan di Afrika Selatan, di hadapan nona Courtenay-Latimer, kurator museum East London.Pencarian lokasi tempat tinggal ikan purba itu selama belasan tahun berikutnya kemudian mendapatkan perairan Kepulauan Komoro di Samudera Hindia sebelah barat sebagai habitatnya, di mana beberapa ratus individu diperkirakan hidup pada kedalaman laut lebih dari 150 m. Di luar kepulauan itu, sampai tahun 1990an beberapa individu juga tertangkap di perairan Mozambique, Madagaskar, dan juga Afrika Selatan. Namun semuanya masih dianggap sebagai bagian dari populasi yang kurang lebih sama.

Pada tahun 1998, enampuluh tahun setelah ditemukannya fosil hidup coelacanth Komoro, seekor ikan raja laut tertangkap jaring nelayan di perairan Pulau Manado Tua, Sulawesi Utara. Ikan ini sudah dikenal lama oleh para nelayan setempat, namun belum diketahui keberadaannya di sana oleh dunia ilmu pengetahuan. Ikan raja laut secara fisik mirip coelacanth Komoro, dengan perbedaan pada warnanya. Yakni raja laut berwarna coklat, sementara coelacanth Komoro berwarna biru baja.

Ikan raja laut tersebut kemudian dikirimkan kepada seorang peneliti Amerika yang tinggal di Manado, Mark Erdmann, yang kemudian bersama dua koleganya, R.L. Caldwell dan Moh. Kasim Moosa dari LIPI, menerbitkan temuannya di Nature, 1998. Maka kini orang mengetahui bahwa ada populasi coelacanth yang kedua, yang terpisah menyeberangi Samudera Hindia dan pulau-pulau di Indonesia barat sejauh kurang-lebih 10.000 km. Belakangan, berdasarkan analisis DNA-mitokondria dan isolasi populasi, beberapa peneliti Indonesia dan Prancis mengusulkan ikan raja laut sebagai spesies baru Latimeria menadoensis.

Dua tahun kemudian ditemukan pula sekelompok coelacanth yang hidup di perairan Kawasan Lindung Laut (Marine Protected Areas) St. Lucia di Afrika Selatan. Orang kemudian menyadari bahwa kemungkinan masih terdapat populasi-populasi coelacanth yang lain di dunia, termasuk pula di bagian lain Nusantara, mengingat bahwa ikan ini hidup terisolir di kedalaman laut, terutama di sekitar pulau-pulau vulkanik. Hingga saat ini status taksonomi coelacanth yang baru ini masih diperdebatkan.

Catatan lain
Coelacanth memiliki ciri khas ikan-ikan purba, ekornya berbentuk seperti sebuah kipas, matanya yang besar, dan sisiknya yang terlihat tidak sempurna (seperti batu). Baru-baru ini, di Bunaken ditemukan seekor coelacanth hidup berenang dengan bebasnya. Ukurannya kira-kira 2/3 tubuh orang dewasa dan tubuhnya berwarna ungu gelap.

Pikiran Rakyat, Kamis, 15 Juni 2006

Coelacanth, Ikan Purba yang Tersisa

PERNAHKAH Anda melihat wujud asli ikan purba yang oleh kalangan evolusionis dianggap sebagai nenek moyang ikan modern dan sudah dinyatakan lenyap dari muka bumi sejak 70 juta tahun silam? Jika belum, cobalah sekali-kali mampir ke Gedung Zoologi, Puslit Biologi LIPI Cibinong, Kab. Bogor. Di sana kita bisa menyaksikan spesimen ikan purba yang diduga sudah ada sejak zaman Devonian 400 juta tahun silam. Itu berarti 200 juta tahun lebih purba dari usia dinosaurus yang baru muncul di muka bumi pada zaman Triasic. Ikan purba itu dikenal dengan nama coelacanth.
”Raja laut”

Nama coelacanth berasal dari kata-kata Yunani ”coelia” (berongga) dan ”acanthos” (duri), yang berarti ikan dengan duri berongga. Berdasarkan catatan sejarah, ikan coelacanth hidup pertama kali ”ditangkap” kalangan ilmiah pada tanggal 23 Desember 1938, ketika Kapten Hendrick Goosen mendapatkannya dari Laut India, tak jauh dari mulut sungai Chalumna. Oleh Marjorie Courtenay-Latimer—seorang kurator museum di East London, Afrika Selatan—ikan tersebut diserahkannya kepada ahli ikan dari Universitas Rhodes, Prof. J.L.B. Smith. Untuk menghormati jasa Latimer dan Smith, ikan purba itu kemudian diberi nama Latimeria chalumnae Smith.

Pencarian lokasi tempat tinggal ikan purba itu selama belasan tahun berikutnya kemudian mendapatkan perairan Kepulauan Komoro, sebelah barat Madagaskar, sebagai habitatnya. Di situlah beberapa ratus individu diperkirakan hidup pada kedalaman laut lebih dari 150 m. Di luar kepulauan itu, sampai tahun 1990-an beberapa individu juga tertangkap di perairan Mozambique, Madagaskar, dan Afrika Selatan. Namun, semuanya masih dianggap sebagai bagian dari populasi yang kurang lebih sama dengan yang ada di Kepulauan Komoro.

Pada 1998 atau enam puluh tahun sejak temuan pertama, seekor ikan coelacanth tertangkap jaring nelayan di perairan Manado Tua, Sulawesi Utara. Ikan ini sudah dikenal lama oleh para nelayan setempat, namun belum diketahui keberadaannya oleh dunia ilmu pengetahuan. Ikan yang oleh nelayan disebut ”raja laut” itu kemudian dikirimkan kepada seorang peneliti Amerika yang tinggal di Manado, Mark Edmann. Bersama dua koleganya, R.L. Caldwell dan Moh. Kasim Moosa dari LIPI, Mark menerbitkan temuannya di majalah ilmiah Nature, 1998.

Beda jenis

Semula, para ilmuwan mengira coelacanth yang ditemukan di perairan Sulawesi Utara itu sejenis dengan coelacanth (Latimeria chalumnae Smith) yang terdapat di Kepulauan Komoro. Namun belakangan, berdasarkan analisis DNA-mitokondria dan isolasi populasi, meski masih satu ordo, kedua ikan itu berbeda. Beberapa peneliti Indonesia dan Prancis kemudian mengusulkan ikan ”raja laut” asal Manado itu sebagai spesies baru dengan nama ilmiah Latimeria menadoensis. Spesimennya kini tersimpan di Museum Zoologi, Puslit Biologi LIPI Cibinong.

Dua tahun kemudian ditemukan pula sekelompok coelacanth yang hidup di perairan Kawasan Lindung Laut (Marine Protected Areas) St. Lucia di Afrika Selatan. Orang kemudian menyadari bahwa kemungkinan masih terdapat populasi-populasi coelacanth yang lain di dunia, termasuk pula di bagian lain Nusantara, mengingat bahwa ikan ini hidup terisolir di kedalaman laut, terutama di sekitar pulau-pulau vulkanik.

Menurut Ika Rachmatika S., dkk., dari Puslit Biologi LIPI, ada beberapa karakter morfologi dan genetika yang membedakan antara Latimeria chalumnae asal Kepulauan Komoro dan Latimeria menadoensis asal Manado. Latimeria chalumnae berwarna kebiru-biruan dengan noda putih yang tidak beraturan pada sisiknya, sedangkan Latimeria menadoensis berwarna kecokelat-cokelatan dengan noda putih yang tidak beraturan pada sisiknya. Selain itu, ada perbedaan karakter meristik. Latimeria menadoensis memiliki jumlah jari-jari pada sirip punggung kedua yang lebih sedikit, namun memiliki jumlah jari-jari sirip ekor tambahan lebih banyak. Secara keseluruhan, dari 23 karakter meristik dan morfometrik yang diamati, sekira 52 persen di antaranya berbeda.

Dari segi genetika, yang dilihat dari susunan DNA dua ruas mitokondria (yang mensandikan sitokrom b dan 12 S ribosom (RNA) terlihat adanya perbedaan atau substitusi mutasi sebanyak masing-masing 4,85 persen (transisitransversi 13:1) dan 2,85 persen (transisi-tranversi 2, 4:1) pada susunan basanya. Dengan menggunakan laju substitusi nukletid 2 persen per juta tahun untuk DNA sitokhrom b, dan 1 persen per juta tahun untuk DNA 12 S rRNA, diketahui bahwa L. chalumnae dan L. menadoensis telah terpisah sekitar 1.220.000 tahun (DNA yang mensandikan sitokrom b) dan 1.420.000 tahun (DNA yang mensandikan 12 S rRNA) dari nenek moyangnya. Data ini memberi petunjuk, populasi ikan Latimeria di Kep. Komoro dan Sulawesi merupakan dua jenis yang berbeda, tetapi keduanya masih berkerabat dekat.

Ikan fosil

Ikan coelacanth tergolong ke dalam ordo Coelacanthiformes. Berdasarkan fosilnya, pertama kali muncul di bumi pada zaman Devonian (sekitar 400 juta tahun lalu). Selain Latimeria chalumnae dan Latimeria menadoensis, semua anggota Coelacanthiformes telah punah dan hanya menyisakan fosil. Bahkan sebelum Latimeria chalumnae ditemukan di Kep. Komoro pada tanggal 23 Desember 1938, jenis-jenis ikan coelacanth telah diperkirakan punah pada akhir Masa Kretaseus sekitar 65-70 juta tahun lalu. Karena itu, sejak pertama kali ditemukan ikan coelacanth hidup, ikan itu pun disebut ikan fosil.

Ikan ini memiliki keunikan yang tidak dimiliki oleh jenis-jenis lainnya seperti adanya tujuh sirip yang berlobi daging, sirip tambahan pada sirip ekornya, sambungan intrakkranial di bagian atas kepalanya, dan adanya tulang rawan yang berisi cairan sebagai penyangga tubuhnya yang disebut notokorda. Selain itu, posisi anus dan saluran reproduksinya berada tepat di tengah dua tonjolan sirip perutnya yang seolah-olah berada di tengah pangkal kedua kaki sebagaimana lazimnya pada manusia.

Dengan adanya sirip-sirip berlobi daging yang menyerupai tonjolan tangan dan kaki, ikan coelacanth diasumsikan berkerabat lebih dekat ke hewan berkaki empat (tetrapoda) dan ke ikan paru (lungfish) dari pada ke jenis-jenis ikan biasa yang kita lihat. Ikan-ikan yang biasa kita lihat atau grup Teleostei bernenek moyang ikan yang disebut Paleoniscoids yang melimpah di zaman Carbon sampai permulaan Triasic (lebih kurang 100 juta tahun lalu).

Tingkah laku yang unik
Jenis-jenis Latimeria diketahui hidup pada kedalaman antara 150-2000 m dengan suhu sekitar 18o C. Jenis ini menyukai lereng vulkanis dan bergua lava. Pada siang hari ikan ini lebih senang tinggal di dalam gua dalam kelompok kecil (sampai 14 ekor). Di malam hari ikan ini akan keluar mengikuti arah arus untuk mencari makan. Latimeria tergolong ikan predator; makanannya adalah ikan-ikan kecil yang hidup di dasar dan kolom pertengahan. Hal ini sesuai pula dengan struktur saluran pencernaannya yang memiliki lambung dan usus yang berdinding tebal dan berlipat-lipat.

Meski mendapat julukan ”raja laut” dan tampang yang garang, ikan coelacanth cenderung pemalas. Mungkin karena bentuk tubuhnya yang tegap, gerak renangnya tergolong lambat. Walaupun memiliki sirip dengan tonjolan daging yang menyerupai tangan dan kaki, ikan ini tidak dapat berjalan di atas dasar perairan sebagaimana dibayangkan. Namun ketika berenang, kedua pasang sirip perut dan dadanya memperlihatkan gerakan seperti derap kuda yang berjalan perlahan. Selain itu, diketahui ikan Latimeria kadang-kadang menunggingkan tubuhnya ke dasar perairan secara vertikal dengan bagian moncongnya menyentuh dasar perairan. Dalam posisi seperti ini sirip ekornya akan bergerak atau berputar dalam posisi siku-siku terhadap tubuhnya.

Latimeria tergolong ikan yang mengalami pembuatan di dalam tubuh dan melahirkan anak. Pola perkembangbiakan ini berbeda dengan jenis-jenis ikan pada umumnya yang melakukan pembuahan di luar tubuh. Walaupun pembuahan dan perkembangan telur terjadi di dalam saluran reproduksi, telur yang berkembang tidak mendapat sari makananan langsung dari induk seperti halnya pada hewan-hewan menyusui (mamalia). Telur-telur yang dihasilkan seperti pada Latimeria chalumnae tergolong sedikit (paling banyak 26 butir) dan disimpan di dalam saluran reproduksi atau oviduct. Sesudah dibuahi memerlukan waktu yang cukup lama (sekitar satu tahun) sampai berkembang menjadi anakan yang siap dilahirkan. Potensi reproduksi yang rendah dan penyebarannya yang terbatas menjadikan ikan ini dalam status konservasi terancam punah

Teori Evolusi Charles Darwin Tentang Seleksi Alam Dari Inggris Dgn Buku On the Origin of Species by Means of Natural Selections

Sun, 17/12/2006 - 11:02pm — godam64

Charles Darwin (1809-1882) memiliki nama panjang Charles Robert Darwin adalah ilmuwan asal negara Inggris yang menemukan hasil penelitian di pulau galapagos untuk menunjang teori evolusi. Charles Darwin disebut sebgai bapak evolusi karena memiliki data yang lebih lengkap untuk menguatkan teori evolusi.

Charles Darwin mengeluarkan dua buah buku yang memberikan andil yang cukup penting bagi perkembangan teori evolusi, yakni :
1. On the origin of species by means of natural selections - tahun 1859
2. The descent of man - tahun 1857

Dua inti pokok dari teori darwin :
1. Spesies yang hidup di masa sekarang berasal dari makhluk hidup yang berasal dari masa lampau.
2. Evolusi terjadi karena adanya proses seleksi alam (natural selections)

Pengertian dan arti definisi seleksi alam adalah seleksi yang terjadi pada individu-individu yang hidup di alam, sehingga individu yang mampu menyesuaikan diri dengan lingkungan tersebut akan terus hidup dan beranak pinak, sedangkan yang tidak dapat menyesuaikan diri dengan alam lingkungan sekitarnya akan musnah dan hilang dimakan waktu.

Contoh peristiwa seleksi alam adalah pada kupu-kupu biston betularia di inggris. Kupu-kupu biston betularia terdapat dua jenis, yaitu yang bersayap terang cerah dengan yang bersapap gelap. Awal mulanya lingkungan inggris yang bersih sangat baik untuk adaptasi kupukupu yang bersayap cerah. Namun karena limbah jelaga industri di inggris yang semakin banyak dan mengotori pepohonan sehingga pohon menjadi gelap yang akhirnya menjadi lebih adaptif untuk kupu-kupu yang bersapap gelap daripada yang terang. Hasilnya perkembangan kupu2 bersayap gelap meningkat tajam dan sayap cerah berkurang drastis.

Persamaan teori lamack dengan tori darwin adalah evolisi sama-sama terjadi karena pengaruh faktor lingkungan. Sedangkan perbedaannya adalah pada yang menyebabkan perubahan makhluk hidup, di mana lamarck disebabkan oleh kuantitas penggunaan organ tubuh, sedangkan darwin pada seleksi alam

PERKEMBANGAN TEORI EVOLUSI

OPINI

Made Dedi Agustinus

| 27 December 2009 | 09:13

2713

12

Nihil.

Pada tahun 1859, Charles Darwin menerbitkan buku “On The Oringin of Species by Means of Natural Selection”. Buku ini sempat mengguncangkan dunia ilmu pengetahuan karena isinya yang cukup kontroversial untuk masa itu. Kontroversial muncul karena adanya kesalahan penapsiran atas pernyataan yang dikeluarkannya. Sebenarnya, apakah isi buku tersebut menimbulkan kontroversi. Dalam buku tersebut, Darwin menyatakan bahwa semua makhluk hidup yang ada di bumi ini merupakan hasil dari moyang yang sama, yang mengalami modifikasi. Dengan kata lain, teori ini menyatakan bahwa spesies bukanlah merupakan sesuatu yang kekal atau tidak mengalami perubahan, melainkan berevolusi melalui proses perubahan bertahap dari berbagai spesies yang telah ada.

Teori yang dikeluarkan Darwin merupakan hasil analisis data yang didapat dari proses observasinya selama keikutsertaannya dalam ekspedisi-ekspedisi yang

diikutunya. Namun, ekspedisi paling penting yang pernah diikutinya adalah perjalanan dengan kapal HMS Beagle. Meskipun Darwin membuat konsep evolusi yang dapat diterima, tetapi pemikiran mengenai evolusi ini sudah sangat tua dan bertahun-tahun lebih tua dari Darwin. Berikut uraian singkat tentang pendapat dari berbagai ahli yang masih berkaitan dengan konsep dasar evolusi.

1. Plato (428-348 sebelum masehi)

Ia membayangkan seorang pencipta yang menciptakan dunia dari kehancuran dan kemudian menciptakan dewa-dewa yang lalu membuat manusia laki-laki. Wanita dan hewan timbul dari reinkarnasi jiwa laki-laki. Makin cacad jiwa itu makin rendah reinkarnasinya.

2. Aristoteles (384-322 sebelum masehi)

Adalah seorang pengamat alam yang teliti dan melihat banyak bukti mengenai desain dan tujuan. Dia mengatur semua organisme di dalam suatu ”skala alam” yang meliputi dari yang sederhana sampai yang kompleks. Organisme yang ada dianggap tidak sempurna tetapi bergerak kearah keadaan yang lebih baik. Hal ini kadang-kadang diartikan sebagai pemikiran evolusi, tetapi Aristoteles sangat samar-samar mengenai sifat gerakan tersebut. Mungkin gerakan itu merupakan pendekatan yang makin cocok dengan idealis penciptaan tiap spesies tertentu, yang pasti Aristoteles tidak merinci suatu pemikiran mengenai transmutasi spesies.

Seorang bangsa Prancis, Pierre-Louis de Maupertius pada tahun 1745 mengemukakan bahwa beberapa bangsa mungkin mulai timbul karena menyimpang secara kebetulan dari desain alami. pemikiran mengenai evolusi yang cermat kemudian dikemukakan oleh Denis Diderot (1746), george Louis LeClere, Comte de Buffon (1779), Erasmus Darwin (1794).

3. Anaximander (600-546 sebelum masehi)

Beliau dapat dipandang sebagai pelopor dari ajaran desendensi (ajaran penurunan) oleh karena ia mengajarkan bahwa kosmos itu mungkin terbebtuk dari kekacoan (chaos), kehidupan itu timbul dari zat mati, sedangkan makluk yang tinggi tingkatannya timbul dari makluk yang rendah tingkatannya. Akan tetapi teori ini sama sekali tidak mempunyai pengaruh apa-apa terhadap alam pemikiran para sarjana di zaman itu dan di zaman berikutnya. Baru setelah teori-teori evolusi ini berkembang dengan pesat, maka dalam tulisan-tulisan sarjana itu dapat menemukan kembali petunjuk-petunjuk tentang adanya pendapat-pendapat semacam itu.

Para ahli ilmu hewan dari abad 17 dan 18 setuju sekali akan pendapat-pendapat dari kitab suci injil yang tertulis dalam buku genesis yang disebut dengan ”teori Penciptaan”. Salah satu ahli yang sejalan dengan pikiran tadi adalah Carolus Linnaeus.

4. Carolus Linnaeus (1707-1778)

Carolus Linnaeus dilahirkan tanggal 23 Mei 1707 disebuah desa kecil di Swedia, sebagai anak seorang pendeta. Dia mula-mula juga bekerja untuk menjadi pendeta, kemudian belajar untuk menjadi tabib, tetapi kemudian dia lebih tertarik pada tumbuh-tumbuhan dan binatang. Pada umur 24 tahun ia sudah memberi kulaih-kuliah dan demonstrasi pada Universitas di Uppsala. Setelah mengadakan perjalanan penyelidikan di Laplandia maka dia menikah setelah itu pergi ke Belanda. Pada tahun 1735 ia telah lulus dari Universitas Harderwijk yang dibubarkan dalam abad 19. Kemudian ia pergi ke Leiden dan mencetak buku ”systema Naturae”. Dalam buku ini pembagian sistematiknya sudah dibentangkan secara skematis. Karangan-karangannya yang terkenal adalah : Fundamenia Botanica, Classae Plantarum, Philosophia Botanica dan Genera Plantarum, Systema Naturae, Spesies Plantarum dal lain-lainya. Setelah mengunjungi paris, Linnaeus kembali ke Swedia untuk menjadi mahaguru di Uppsala. Disinilah ia menjadi salah satu dari mahaguru-mahaguru yang terkenal di zaman itu, sehingga Raja Swedia mengangkat dia menjadi seorang bangsawan.

Pada tahun 1778 dia meninggal dunia dan mewariskan perpustakaannya. Selain itu juga mewariskan kumpulan 19.000 tanaman kering, lebih dari 3000 ekor serangga, 1500 kulit-kulit berbagai kerang dan kulit-kulit binatang, 1500 ekor ikan, beberapa ekor burung dan 2500 minerasl. Kumpulan-kumpulan itu masih dapat dilihat digedung ”Linnean Society” di London, sebuah perkumpulan peneliti pengetahuan alam yang memakai nama Linnaeus.

Linnaeus menyampaikan bahwa :

1. Semua tanaman dan binatang yang hidup sekarang ini dahulu dengan serentak diciptakan diatas bumi oleh satu ciptaan saja.

2. Mereka diciptakan dalam bentuk seperti yang tampak sekarang ini.

3. Tidak pernah ada tanaman-tanaman dan binatang-binatang yang lain di bumu ini kecuali tanaman-tanaman dan binatang-binatang yang hidup sampai sekarang.

Pembagian sistematika hewan menurut Linnaeus adalah sebagai berikut :

1. Binatang-binatang menyusui

2. Burung-burung

3. Ampibi-ampibi

4. Cacing-cacing

5. Serangga-serangga

Binatang-binatang menyusui ini dibagi lagi menjadi 8 golongan. Binatang yang termasuk salah satu dari 8 golongan ini diantaranya ialah (1) Gajah ; (2) Sapi Laut; (3) Macan Loreng; (4) Pemakan Semut; (5) Trenggiling. Pembagian ini jelas tidak didasrkan atas persamaan-persamaan cara hidup dari binatang-binatang itu dan ia tetap tidak menyangsikan kebenaran teori penciptaan.

5. Cuvier (1769-1832)

Cuvier adalah anak dari seorang bangsa Prancis yang telah melarikan diri ke negeri Jerman, ia akhirnya belajar di negeri ini. Pada tahun 1795 ia kembali ke paris. Disana ia menjadi seorang sarjana yang terkenal. Mula-mula ia sebagai mahaguru pada Jardin des Plantes, kemudian sebagai sekretaris dari Akedemi Pengetahuan di Paris. pada tahun 1831 ia diangkat menjadi bangsawan yang tertinggi dari Prancis.

Ia menyampaikan bahwa sisa-sisa hewan yang telah mebatu itu adalah dari sisa hewan yang telah mati di zaman dulu. Mammouth yang dikeluarkan dari timbunan es di Rusia dengan utuh itupun telah diketahui oleh Cuvier.

Ilmu geologi yaitu ilmu yang mempelajari perubahan-perubahan bentuk dari kulit bumi. Lapisan-lapisan tanah (yang merupakan kulit bumi) itu menandakan berbagai periode dalam sejarah bumi. Dari hewan-hewan yang telah mati itupun dapat ditemukan jenis-jenisnya yang merupakan petunjuk dari berbagai periode tersebut. Berdasarkan pertimbangan ini, Cuvier kemudian menyusun teori yang terkenal dengan Teori Catalysma. Ia beranggapan bahwa tiap-tiap periode dalam sejarah bumi itu mungkin selalu diakhiri dengan suatu bencana yaitu semacam kiamat. air bah yang diceritakan dalam Kitab Injil, yang memusnahkan ataupun hampir melenyapkan semua makluk hidup. Sesudah itu oleh Tuhan mingkin menciptakan lagi suatu tumbuhan dan hewan baru. Jadi teori Civiert ini pada hakekatnya adalah sama saja dengan teori Linnaeus, akan tetapi penciptaan yang dimaksudnya terjadi berulang-ulang.

Cuvier menambahkan bahwa mungkin sekali lenyapnya hewan-hewan itu bukannya dimana-mana, dengan demikian ada kemungkinan juga bahwa hewan-hewan yang diciptakan dalam periode yang sudah lamapau dari suatu daerh tertentu, kemudian pindah menempati daerah lain yang baru di bumi ini. Hal ini berkaitan dengan sebaran hewan atau geografi hewan. Pendapat lain dari Cuvier yang penting adalah bahwa semua hewan dapat dianggap sebagai suku-suku dari suatu deret yang mulai dari hewan bersel satu yang sederhana sampai tingkat manusia. Hal ini dikenal dengan Tangga Dari Alam.

6. Lammarck (1744-1829)

Sebelum Lammarck, ahli lain yang sejalan dengan pemikiran Lammarck adalh Buffon (1707-1788) dan Erasmus Darwin (kakek dari Charles Darwin, 1731-1802) menulis syair yang dianggap sebagai karangan berpengetahuan yang berjudul ”Zoonomia” ia berpendapat bahwa hewan-hewan mungkin juga timbul dari hewan-hewan lain.

Nama lengkap Lammarck adalah Jean Baptist Pierre Antoine De Monet, Chavalier De Lammarck. Sewaktu masih muda ia belajar untuk menjadi pendeta, kemudian ia menjadi tentara sampai ia dalam pertempuran mendapat pujian karena keberaniannya. Ia meninggalkan angkatan perang, untuk belajar ilmu ketabiban di Paris, akan tetapi kemudian ia malah lebih tertarik akan ilmu tumbuh-tumbuhan. Sesudah bekerja keras selama 9 tahun, ia menerbitkan sebuah buku yang besar mengenai tumbuh-tumbuhan yang hidup ditanah airnya. Bukunya itu menarik perhatian para sarjana, sehingga ia mendapat tawaran untuk bekerja di Jardin du Roi. Setelah revolusi dai diangkat menjadi mahaguru pada Jardin du Roi itu juga, yang kemudian berganti nama menjadi Jardin des Plantes (semacam kebun raya). Ia menjadi mahaguru di bidang Evertebrata. Ia menyusun buku yang berjudul ”Philosophie Zoologioque”. Ia menjadi buta dihari tuanya dan terpaksa hidup miskin dan sengsara sekali. Oleh rekan-rekannya di zaman itu tidak ada yang mengerti jasa-jasanya sebagaimana mestinya.

Setelah ia meninggal, maka berkat kegiatan Darwin, ia dijungjung tinggi lagi dan sampai sekarang pun ia masih dipandang sebagai salah satu seorang sarjana besar di zaman itu. Sayang sekali teori-teorinya tidak dilengkapi dengan bukti-bukti dan kenyataan-kenyataan.

Teori Lammarck ialah :

1) Bahwa di bumi ini mula-mula timbul makluk hidup yang sederhana, yang mungkin berasal dari benda-benda mati (dengan jalan Generatio Spontanea), akan tetapi dari makluk yang sederhana ini kemudian dalam tempo yang panjang sekali timbulah jenis-jenis makluk yang hidup sampai sekarang, tanpa ada penghentian jalannya kehidupan seperti yang dimaksudkan dalam cerita kiamat dari kitab Injil ataupun teori bencana menurut Cuvier. Teori evolusi menganggap bahwa hewan bersela satu sebagai permulaan evolusi dan menganggap manusia sebagai akhir evilusi.

2) Diantara sebab-sebab yang menyelenggarakan perubahan-perubahan dan penyempurnaan tubuh makluk hidup, Lammarck mengemukakan bahwa pentingnya mempergunakan dan tidak mempergunakan alat tubuh tertentu. Kalau sebuah alat tubuh sering digunakan maka ia akan tumbuh sempurna dan bila ia jarang digunakan ataupun tidak digunakan sama sekali maka ia akan terbelakang tumbuhnya, sedang tiap-tiap perubahan yang dialami oleh individu itu selama masa hidupnya kelak akan diturunkan kepada keturunanya, sehingga kelak sifat itu tampak sempurna pada keterunannya.

Lammarck memberi contoh Ular adalah binatang yang mempunyai kebiasaan untuk merangkak/merayap dengan cepat masuk ke dalam tanah, kalau mereka mau bersembunyi. Kaki-kaki yang panjang malah merugikan untuk merangkak dan bersembunyi di dalam tanah dan keberadaan kaki tersebut justru merintangi gerakan. Jadi kebiasaan bergerak dari binatang itu menyebabkan lenyapnya kaki-kaki pada tubuhnya sendiri.

Sedangkan jerapah memiliki leher yang panjang karena mereka mempunyai kebiasaan hidup untuk mengambil daun-daunan dari pohon-pohon yang tinggi. Dan sebaliknya hewan yang hidup di gua-gua gelap akan mempunyai mata ayang mundur ketajamannya. Hewan itu mempunyai kemampuan untuk selalu mempertahankan sifat yang telahmereka miliki dalam usaha menyempurnakan organisasi alat-alat tubuhnya, tetap dipertahankan terus hingga dengan demikian kelak pada suatu ketika berturut-turut terjadilah makluk hidup dari berbagai kelas dan bangsa, yang disebabkan oleh karena keadaan lingkungan hidupnya yang bermacam-macam.

7. Etienne Geoffroy ST. Hilaire (1722-1844)

Disamping Cuvier dan Lammarck, pada waktu itu di Paris hidup pula seorang ahli ilmu hewan bernama Etienne Geoffroy ST. Hilaire yang mempunyai anggapan yang sama dengan Lammarck dan Goethe. Ia berpendapat bahwa ada suatu hubungan antara hewan-hewan yang mempunyai bentuk dasar dari tubuhnya.

8. Charles Lyell (1797-1875)

Lyell dilahirkan di skotlandia. Ia mula-mula belajar hukum di Oxford, kemidian ia menjadi pengacara di London. Akan tetapi ia tertarik sekali akan ilmu geologi, sehingga dengan segera ia menjadi penulis dari perkumpulan geologi. Pada tahun 1831 ia menjadi mahaguru dalam ilomu geologi. Ia diangkat menjadi seorang bangsawan dan setelah meninggal dimakamkan dengan penghormatan besar di Westminister abbey di London. Sebagai seorang sarjana besar.

Isi teori yang disampaikan oleh Lyell dalam bukunya ”An Enquiry How Far The Former Changes of The Earth’s Surface are Referable to Causes Now in Operatiaon” (Suatu Penyelidikan Sampai Kemanakah Perubahan-Perubahan yang terjadi Zaman Dahulu Dari Permukaan Bumi Ini Dapat Kita Hubungkan Dengan Sebab Musabab Alam Yang Sampai Sekarang Masih Terjadi Terus). Lyell membuktikan dengan contoh-contoh dari penyelidikan geologis bahwa untuk dapat menerangkan struktur dari kulit bumi serta lapisan tanah dibawahnya, tidak perlu beranggapan bahwa di zaman purba dulu terjadi kiamat berturut-turut. Tenaga-tenaga geologi yang samapi sekarang masih bekerja terus, tentu sudah cukup untuk menerapkan struktur bumi tadi. Tenaga geologi itu misalnya ialah daya erosi dari air, gerakan dari kulit bumi sendiri, daya gunung berapi dan lain-lainnya.

Lebih lanjut Charles Lyell pada awal abad 19 mengembangkan pandangan hutton yang lebih dahulu kedalam prinsip geologi mengenai ”uniformitarianisme” yang diterbitkan dalam bukunya Principles of geology (1830-1833). Lyell mengemukakan bahwa gunung dan lembah dan ciri-ciri fisik permukaan bumi tidak diciptakan seperti bentuknya sekarangatau tidak dibentuk oleh bencana yang berturut-berturut, tetapi terbentuk oleh berlanjutnya proses vulkanis, pergolakan, erosi, glasiasi dan sebagainya dalam jangka waktu yang sangat lama dan masih berlangsung sampai sekarang. Uniformitarianisme sangat penting bagi perkembangan lebih lanjut dari pengertian mengenai evolusi organik. Pertama, evolusi organik pada satu pihak merupakan penerapan prinsip uniformitarianisme pada dunia organik. Proses yang pada waktu ini berlangsung dan berlanjut selama periode waktu yang lama dapat menjelaskan mengenai asal-usul spesies. Kedua, dari pemikiran Lyell dapat ditarik kesimpulan bahwa bumi ini jauh lebih tua dari perkiraan Uskup Ussher, yang dibuat dalam tahun 1650 dengan menjumlahkan geneologi dalam buku Kejadian, sehingga ia mendapatkan bahwa bumi ini diciptakan 4000 tahun sebelum masehi. Untuk perubahan organik yana lambat yang terlibat dalam seleksi alam tersedia cukup banyak waktu.

9. Wilhelm Hofmeister (1824-1877)

Dalam bukunya yang terkenal mengenai sejarah perkembangan Kryptogamen (paku-pakuan dan lumut) telah menulis : Perubahan dari Jungermanniaceae (suku dari Lumut Hati) yang tak berdaun ke Jungermanniaceae yang berdaun adalah lambat sekali dan perubahan itu terjadi dengan jalan suatu deret bentuk antara yang sedikit-sedikit bedanya, yang tak ada putus-putusnya.

Pernyataan itu adalah sangat berprinsip, yang boleh dikatakan benar-benar Darwinistis. Akan tetapi aneh sekali pernyataan itu hanya ditulis sambil lalu saja.

10. Leopold Von Buch

Leopold Von Buch pada abad 19 telah menarik kesimpulan dari penyebaran tanaman-tanaman di Kepulauan Canari, bahwa oleh karena proses evolusi, maka di dalam jurang-jurang yang dalam, disitu terjadilah jenis-jenis tanaman yang baru dari jenis tertentu.

11. Robert Chambers (1802-1871)

Ia adalah seorang penerbit dan ahli filsalfat alam bangsa scot. Pada tahun 1844 terbit sebuah buku tak berpenulis yang berjudul ”Vertiges of The Natural history of Creation” (Jejak Sejarah Kehidupan Makluk Hidup), yang sangat laku dijual. Chambers-lah yang menerbitkannya. Oleh karenanya ia berpendapat bahwa pikiran-pikiran yang dimuat dalam buku itu niscaya akan menjatuhkan mana baik dari perusahannya. Dan memang ada protes-protes dan cemooh yang hebat mengenai isi buku itu. Kelak Chambers mengaku bahwa ialah yang menulisnya. Di Eropa pun buku itu sangat laku dan diterjemahkan kedalam berbagai bahasa. Terjemahan dalam Bahasa Belanda berjudul tambahan ”Penciptaan dan Kemajuan perkembangan dari tumbuh-tumbuhan dan Binatang-Binatang yang Dipengaruhi dan Dikuasai oleh hukum-Hukum Alam.

Dalam buku ini Generatio Spontanae dibicarakan dengan mendalam sekali, misalnya diceritakan tentang terjadinya kutu dengan pertolongan alira listrik didalam larutan garam yang jenuh. Disamping itu Chambers juga menyetujui pendapat Lyell yang menyatakan bahwa perubahan kulit bumi yang berlangsung secara perlahan-lahan karena pengaruh tenaga-tenaga alam itu adalah sesuai dengan kemauan Tuhan. akan tetapi tenaga-tenaga alam itu pun bertanggungjawab atas segala perubahan da pembentukan dari makluk hidup yang berkembang serasi dan bersama-sama dengan perkembangan bumi ini.

Perubahan dari jenis-jenis makluk hidup dan penciptaan jenis baru yang terus menerus yang berasal dari jenis yang rewndah tingkatannya bagi Chambers sudah pasti, seperti anggapn Lammarck, St. Hilaire dan pengikut-pengikutnya. Akan tetapi Chambers tidak percaya bahwa perubahan-perubahan jenis binatang itu disebabkan karena seringnya pemakaian dan tidak seringnya pemakaian dari alat-alat tubuh, ataupun karena pengaruh yang berlangsung dari keadaan lingkungan hidupnya. Dia berpendapat bahwa keinginan yang sewajarnya dari makluk-makluk itu sendirilah yang menjadi sebab. Ia mengemukakan ”Theory of Organic Development” (Teori Perkembangan Organik).

Hal yang berkaitan dengan manusia, juga disinggung oleh Chambers dengan menyatakan bahwa terjadinya manusia itu tidak lain ialah dari jenis-jenis binatang-binatang yang lain.

12. Weismann

Weismann, seorang ahli biologi berkebangsaan Jerman yang hidup pada tahun 1834-1912, menyatakan bahwa evolusi terjadi karena adanya seleksi alam terhadap faktor ngenetis. Variasi yang diwariskan dari induk kepada anaknya bukan diperoleh dari lingkungannya tetapi dengan perubahan diatur oleh faktor genetik atau gen. Weismann memotong ekor tikus sampai 20 generasi, tetapi anaknya tidak ada yang tidak berekor dan percobaan ini menyanggah teori evolusi Lamarck.

13. Charles Darwin

Dalam bukunya “On The Origin of Spesies by Means of Natural Selection”, Darwin mengeluarkan teori evolusi yang intinya dapat dibagi menjadi beberapa pokok berikut ini

1. Variasi pada tumbuhan dan hewan merupakan suatu variasi karateristik yang muncul dalam penampakan fenotip organisasi tersebut.

2. Rasio pertambahan terjadi secara geometrik, yaitu jumlah setiap spesies relatif tetap. Hai ini terjadi karena banyak individu yang tersingkir oleh predator, perubahan iklink dan proses persaingan.

3. Struggle for existance (usaha yang keras untuk bertahan ) merupakan suatu usaha individu organisme untuk bertahan hidup. Individu dengan variasi yang tidak sesuai untuk kondisi-kondisi yang umum dialam,akan tersingkir. Adapun individu-individu dengan variasi menguntungkan dapat melanjutkan kehidupannya dan memperbanyak diri dengan berproduksi.

4. Menghasilkan the survival of fittest kelestarian didapat dari organisasi yang memiliki kualitas paling sesuai dengan lingkungan. Individu=individu yang dapat hidup akan mewariskan variasi-variasi tersebut kepada generasi berikutnya.

Menurut Dawin terjadi evolusi karena adany seleksi alam (faktor alam yang mampu menyeksi makhluk hidup. Adaptasi merupakan penyebab terjadinya seleksi alam (mekanisme seleksi alam). Jerapah yang berleher panjang berasal dair yang berlehar panjang pula, sedangkan yang berleher pendek musnah. Faktor yang menyebabkan evolusi (mekanisme evolusi) adalah seleksi alam.